Eine weltweit verbreitete Gruppe durophager Meeresreptilien unterstützt die schnelle Erholung pelagischer Ökosysteme nach dem Permo

Sep 18, 2023

Kommunikationsbiologie Band 5, Artikelnummer: 1242 (2022) Diesen Artikel zitieren

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Die Erholung mariner Ökosysteme nach dem permo-triassischen Massenaussterben (PTME) wurde im Flachmeer ausführlich untersucht, über die Natur dieses Prozesses in pelagischen Ökosystemen ist jedoch wenig bekannt. Omphalosauridae, eine rätselhafte Gruppe durophager Meeresreptilien im offenen Wasser, spielte möglicherweise eine wichtige Rolle bei der Bergung, aber ihre fragmentarischen Fossilien und ihre unsichere phylogenetische Position haben unser Verständnis ihrer Rolle in diesem Prozess behindert. Hier berichten wir über den großen basalen ichthyosauriformen Sclerocormus aus der frühen Trias Chinas, der eindeutig eine Omphalosaurid-Affinität zeigt, was die Synonymie des kürzlich errichteten Nasorostra mit Omphalosauridae ermöglicht. Der Schädel enthüllt auch die Anatomie des einzigartigen Nahrungsapparats von Omphalosauriden, wahrscheinlich eine Anpassung für die Nahrungsaufnahme von hartschaligen pelagischen Wirbellosen, insbesondere Ammonoiden. Die morphofunktionale Analyse der Kiefer zeigt, dass Omphalosauriden den Morphoraum von Meeresschildkröten besetzen. Unsere Entdeckung liefert einen weiteren Beweis für eine explosionsartige Strahlung von Meeresreptilien in den Ozean in der frühen Trias und die schnelle Erholung pelagischer Ökosysteme nach der PTME.

Die Erholung des Meeresökosystems nach dem Massensterben im Permo-Trias (PTME), dem schwersten Aussterben in der Erdgeschichte, wurde traditionell als verzögert und schrittweise angesehen1,2. Diese Ansicht wurde jedoch durch eine zunehmende Zahl neuerer Entdeckungen in Frage gestellt, die auf eine rasche Entstehung und Entwicklung mesozoischer Meeresreptilien nach dem PTME3,4,5,6,7,8 hinweisen. Meeresreptilien erreichten bereits in der späten frühen Trias eine hohe taxonomische und ökomorphologische Vielfalt und umfassten generalistische Raubtiere9, Fischfresser10, spezialisierte Formen mit nichtvisueller Beuteerkennung11, Ausfallfresser6 und Durophagen12. Die Durophagie entwickelte sich unabhängig voneinander in mehreren Klassen triassischer Meeresreptilien, darunter Ichthyosauriforme (die kürzlich aufgestellten Nasorostranen und mehrere Gruppen von Ichthyopterygiern)13,14, Placodonten15 und Thalattosaurier16, aber diese durophagen Ökomorphen waren meist auf Flachwasserumgebungen beschränkt und ernährten sich wahrscheinlich von reichlich vorhandenem, sessile und benthische hartschalige Wirbellose. Tatsächlich ist unser Verständnis der Erholung des Ökosystems nach dem PTME im Allgemeinen stark auf Daten aus Flachwasserumgebungen ausgerichtet17 und es ist relativ wenig über die Art der Erholung in Ökosystemen im offenen Wasser bekannt3.

Ammonoide, eine inzwischen ausgestorbene Gruppe offener mariner Kopffüßer, hatten im Paläozoikum und Mesozoikum mehr als 300 Millionen Jahre lang eine erfolgreiche ökologische und evolutionäre Geschichte, ihre Entwicklung erlebte jedoch einen schwerwiegenden Engpass, da nur drei Gattungen das PTME überlebten18. Unmittelbar nach dem Massenaussterben diversifizierten sich die Ammonoide jedoch in den ersten paar Millionen Jahren explosionsartig und spielten aufgrund ihrer Häufigkeit, weiten Verbreitung und hohen Evolutionsraten weiterhin eine bedeutende ökologische Rolle für den Rest des Mesozoikums18. Trotz ihres hohen Vorkommens in mesozoischen Meeresökosystemen ist wenig über die Prädation von Ammonoiden bekannt19. Während Haie, Mosasaurier und Kopffüßer als Hauptgruppen angenommen wurden, die Ammonoide in den Ozeanen der Jura- und Kreidezeit erbeuteten, liegen nur spärliche Informationen über Raubtiere auf Trias-Ammonoiden vor19.

Omphalosauridae, bestehend aus mehreren Arten der Gattung Omphalosaurus, ist eine rätselhafte Gruppe durophager Meeresreptilien, die bisher aus pelagischen Sedimenten der frühen bis mittleren Trias im Westen Nordamerikas20,21, Spitzbergen22 und den Bayerischen Alpen23 bekannt sind. Es gibt eine Ausnahme, bei der ein einzelnes Kieferfragment in den flachen Meereskarbonaten der Mitteltrias in Südpolen gefunden wurde, bei diesem Vorkommen handelt es sich jedoch wahrscheinlich um einen verirrten Kadaver24. Omphalosauriden zeichnen sich durch das Vorhandensein durophager Gebisse aus, die in einzigartigen Zahnbatterien sowohl im Ober- als auch im Unterkiefer angeordnet sind, wobei funktionsfähige Zähne einem extremen Zahnverschleiß ausgesetzt waren, der vor dem Zahnverlust zu einem fast vollständigen Zahnverlust führte23. Auch wenn Omphalosauriden erstmals vor über einem Jahrhundert beschrieben wurden20, sind sie im Fossilienbestand hauptsächlich durch Kieferfragmente vertreten und bisher wurden nur wenige Exemplare entdeckt, die teilweise kraniale und postkranielle Überreste aufweisen20,23. Infolgedessen blieb die taxonomische Affinität der Omphalosauriden unklar, wobei mehrere Gruppen mesozoischer Reptilien, darunter Rhynchosaurier, Placodonten und Ichthyosaurier, als ihre nächsten Verwandten vorgeschlagen wurden20,21,23. Die unvollständige Beschaffenheit des fossilen Materials von Omphalosauriden sowie einige starke anatomische Unterschiede zwischen ihnen und anderen Gruppen mesozoischer Reptilien haben ihre eindeutige Einordnung in einen phylogenetischen Kontext und ihre Rolle bei der Erholung des pelagischen Ökosystems nach dem PTME behindert.

Hier beschreiben wir ein neues Exemplar des basalen ichthyosauriformen Sclerocormus25 aus der frühen Trias Chinas. Sein Schädel und sein Gebiss haben zahlreiche Synapomorphien mit denen von Omphalosaurus und einem anderen basalen Ichthyosauriform – Cartorhynchus13. Unsere phylogenetische Analyse stellt eindeutig fest, dass Omphalosauriden früh divergierende Ichthyosauriformen sind und erfordert die Synonymie der kürzlich aufgestellten Nasorostra (bestehend aus Sclerocormus und Cartorhynchus) mit Omphalosauridae. Der Schädel des neuen Exemplars enthüllt auch die Anatomie des bizarren Fressapparats von Omphalosauriern, was auf das Vorhandensein eines unter Trias-Meeresreptilien einzigartigen Mahlmechanismus schließen lässt, der sich wahrscheinlich als Anpassung an die Nahrungsaufnahme von hartschaligen pelagischen Wirbellosen, insbesondere Ammonoiden, entwickelt hat. Die besondere Nahrungsökologie der Omphalosaurier ermöglichte wahrscheinlich eine rasche geografische Verbreitung dieser Reptilien nach dem PTME-Ereignis, was auf die frühe Etablierung komplexer und funktioneller trophischer Netze in pelagischen Gewässern schließen lässt.

Diapsida Osborn, 1903

Ichthyosauromorpha Motani et al., 2015

Ichthyosauriforme Motani et al

Omphalosauridae Merriam, 1906 (=Nasorostra Jiang et al., 2016)

Der letzte gemeinsame Vorfahre von Omphalosaurus nevadanus, Cartorhynchus lenticarpus und Sclerocormus parviceps und allen seinen Nachkommen.

Omphalosauridae unterscheidet sich von allen anderen Ichthyosauriformes durch das Vorhandensein der folgenden Synapomorphien: verlängerte Nase, die bis zur Schnauzenspitze reicht; Oberkiefer vom Rand des äußeren Naris ausgeschlossen; Zerquetschendes Gebiss, das unregelmäßige Oberkiefer- und Zahnbatterien bildet, die entlang der kranialen Mittellinie konzentriert sind; kuppelförmige Zahnkrone; erste Ober- und Zahnzähne abgerundet und stumpf; Prämaxillare zahnlos; konvexe Okklusionsfläche des Oberkiefers und entsprechende konkave Okklusionsfläche des Zahnbereichs; tiefer hinterer Unterkiefer mit schrägem Ende und unterem Kiefergelenk; Flügelartiger Fortsatz am hinteren Zahnbereich.

Sclerocormus Jiang et al., 2016

Schädel klein; Schwanz lang; Stamm kurz und tief; präorbitale Schnauze verengt und kurz; Präorbitale und postorbitale Teile des Schädels sind nicht gleich lang; postorbital, das sich nach hinten bis zum hinteren Rand des oberen Schläfenfensters erstreckt; parietal nach hinten in zwei Zinken gegabelt; Coracoid größer als das Schulterblatt; Humerus und Femur gerade; Speiche und Elle sind nicht gleich lang; gasralia robust und bestehend aus drei Sätzen, die sich jeweils zu ihren seitlichen Enden hin allmählich verjüngen.

Sclerocormus vgl. parviceps Jiang et al., 2016

HFUT MJS-16-012, ein Teilskelett, untergebracht an der Hefei University of Technology (HFUT). Das neue Exemplar wurde im Majiashan-Steinbruch in Chaohu, Hefei, Provinz Anhui, China, gesammelt (Abb. 1). Der fossilführende Horizont stammt aus dem oberen Teil der Nanlinghu-Formation, Spathian, Olenekian, Untertrias (~248 Ma) und stellt eine offene Wasserumgebung dar (Ergänzende Abbildungen 1, 2; Ergänzende Ergebnisse). Das Präparat wurde größtenteils aus ventraler Sicht präpariert, der Schädel wurde jedoch soweit möglich auch von beiden lateralen Seiten präpariert (Abb. 2, 3). Messungen von HFUT MJS-16-012 sind in den ergänzenden Ergebnissen bzw. in der ergänzenden Tabelle 1 verfügbar. Die neuen Informationen aus HFUT MJS-16-012 ermöglichen uns auch eine Neuinterpretation der Morphologie von Omphalosaurus vgl. O. nevadanus (MBG 1500; siehe ergänzende Abbildung 4 und ergänzende Ergebnisse) – ein Schlüsselexemplar von Omphalosaurus23 zum Vergleich mit den chinesischen Exemplaren.

Eingefügt ist die Karte von China. Abkürzungen: Q Quartär, J Jura, T2d Dongmaanshan-Formation, T1n Nanlinghu-Formation, T1h Helongshan-Formation, T1y Yinkeng-Formation, PD Perm-Devon, SZ Silur-Sinium.

ein Foto, das die ventrale Ansicht des Skeletts zeigt. b Interpretierendes Zeichnen. Abkürzungen: a eckig, ar artikulär, c centrum, ce centralia, cl clavicula, co coracoid, cr cervical rib, d dentary, dc distal carpal, do dermale Gehörknöchelchen, ec ectopterygoid, exn externe naris, g gastralia, hu humerus, hy Zungenbein , i intermedium, icl interclavicula, j jugal, l lacrimal, m maxilla, mc metacarpal, n nasal, pl palatinal, pm premaxilla, po postorbital, prf präfrontal, pt pterygoideus, q quadrat, qj quadratojugal, r Radius, ra radiale, ri Rippen, sa surangular, sc Schulterblatt, scl Skleralknöchelchen, sp splenial, sq schuppenförmig, st supratemporal, u ulna, ul ulnare, utf oberes Schläfenfenster, v Vomer. Maßstabsbalken entsprechen 10 cm.

ein Foto, das die linke Seitenansicht des Schädels zeigt. b Interpretierendes Zeichnen. Abkürzungen: a eckig, d dentär, exn äußere Nasenlöcher, f frontal, j jugal, l lacrimal, m Oberkiefer, n nasal, o Orbit, op opisthotisch, p parietal, pf Zirbeldrüsenforamen, pl Gaumen, pm Prämaxillare, po postorbital, pof postfrontal, prf präfrontal, ps parasphenoid, q quadrat, sa surangular, soc supraoccipital, sq sqamosal, st supratemporal. Der Maßstabsbalken entspricht 10 cm.

HFUT MJS-16-012 wird aufgrund seiner im Vergleich zum gleichzeitig vorkommenden Cartorhynchus13 großen Körpergröße sowie eines gut entwickelten Magenkorbs und verknöcherter Zentralien, die ihn deutlich von Cartorhynchus13 unterscheiden, als Sclerocormus bezeichnet. Die Schädellänge von HFUT MJS-16-012 kann nicht genau gemessen werden, da die Schnauzenspitze beschädigt ist. Allerdings sind Ober- und Unterkiefer bei HFUT MJS-16-012 (Abb. 2, 3) gut miteinander verbunden, und beim Cartorhynchus-Holotyp13, dem einzigen bekannten Omphalosaurid-Exemplar mit gut erhaltenen und gut erhaltenen Exemplaren, ist kein Überbiss erkennbar beweglicher Ober- und Unterkiefer. Daher können wir die Schädellänge von HFUT MJS-16-012 sicher abschätzen, indem wir sie von der Spitze des Unterkiefers bis zum hinteren Rand des Supratemporalen messen. Dies ergibt eine minimale Schätzung der Schädellänge von 226,7 mm für HFUT MJS-16-012, da auch die Spitze des Unterkiefers leicht beschädigt ist. Daher schätzen wir, dass der Schädel von HFUT MJS-16-012 mehr als doppelt so groß ist wie der Schädel des Holotyps von S. parviceps (Schädellänge = 100 mm)25. Unter Verwendung des einfachen Schädel-Körper-Längenverhältnisses des Holotyp-Exemplars wird die Gesamtlänge von HFUT MJS-16-012 auf bis zu 3,6 m geschätzt. Allerdings ist HFUT MJS-16-012 möglicherweise noch nicht vollständig ausgereift, da die Handwurzelregion nur schwach verknöchert ist. Ob der starke Unterschied in der Körpergröße zwischen HFUT MJS-16-012 und dem Holotyp von S. parviceps auf taxonomische oder intraspezifische Variationen zurückzuführen ist, bleibt ungewiss. HFUT MJS-16-012 besitzt außerdem eine proportional kleinere Umlaufbahn als das Holotyp-Exemplar (1/4 der Schädellänge im Vergleich zu 1/3 beim Holotyp), einen frontalen Beitrag zur Umlaufbahn (frontal vom Orbitalrand im Holotyp ausgeschlossen), drei Reihen Gastralien (zwei Reihen gastraler Elemente im Holotyp) und ein Zentralium und ein distaler Handwurzelknochen sind in der Vorderflosse erhalten (im Gegensatz zu zwei Zentralien und zwei distalen Handwurzeln, die im Holotyp erhalten sind). Die Abnahme der relativen Größe der Umlaufbahn während der Ontogenese wurde bei Ichthyopterygiern und anderen Reptilien nachgewiesen26, sodass ein ähnliches Phänomen bei Sclerocormus wahrscheinlich ist. Darüber hinaus ist der Schädel des Holotyp-Exemplars dorsolateral komprimiert. Dies hat wahrscheinlich Auswirkungen auf die wahrgenommenen Unterschiede in den relativen Beiträgen der Frontalen zum Orbitalrand zwischen beiden Exemplaren. Da der Magenkorb im Holotyp-Exemplar weitgehend disartikuliert und verstreut ist, kann nicht ausgeschlossen werden, dass die Gastralien im artikulierten Zustand ebenfalls drei Reihen von Elementen gebildet hätten. Schließlich wurde gezeigt, dass die Anzahl der verknöcherten Vorderflossenelemente in der Vorderflosse des basalen ichthyosauriformen Chaohusaurus9 variiert, so dass die Unterschiede in der Anzahl der Zentralien und distalen Handwurzeln in beiden Exemplaren von Sclerocormus wahrscheinlich eine intraspezifische Variation darstellen. Da sich HFUT MJS-16-012 nur durch seine größere Körpergröße deutlich vom Holotyp unterscheidet, verzichten wir auf die Aufstellung einer neuen Art und verweisen das neue Exemplar vorläufig auf S. vgl. S. parviceps, in Erwartung einer detaillierten Vergleichsstudie zwischen HFUT MJS-16-012 und dem Holotyp.

Der Vergleich von HFUT MJS-16-012 mit dem Holotyp und dem einzigen Exemplar des sympatrischen Cartorhynchus13 ist ebenfalls von Bedeutung. Der freigelegte Bereich des Quadratum ist viel kleiner als der Squamosal in HFUT MJS-16-012, obwohl er teilweise vom Squamosal bedeckt ist (Abb. 3). Im Gegensatz dazu unterscheidet sich die Größe von Quadratum und Squamosal bei Cartorhynchus nicht wesentlich14. Die Länge des oberen Schläfenfensters ist deutlich länger als die der Orbita bei Sclerocormus, im Gegensatz zum viel kleineren Fenster bei Cartorhynchus13. Die Symphyse von HFUT MJS-16-012 ist lang und macht fast ein Drittel der gesamten Unterkieferlänge aus, während sie bei Cartorhynchus14 schwach und viel kürzer (1/5 der Unterkieferlänge) ist. Die Splenialen von HFUT MJS-16-012 treffen sich innerhalb der Symphyse und reichen bis zur Kieferspitze, während dies bei Cartorhynchus14 nicht der Fall ist. Cartorhynchus hat drei funktionsfähige Zahnreihen am rechten Zahn14 und keine Zahnbatterie23, während HFUT MJS-16-012 nur eine einzige funktionsfähige Zahnreihe am Unterkiefer hat, aber sowohl im Ober- als auch im Unterkiefer über eine Zahnbatterie (Abb. 4a). , 5). Bei HFUT MJS-16-012 ist die Interklavikula vorne flach mit einem kleinen Fortsatz, der sich nach hinten erstreckt (Abb. 2), bei Cartorhynchus ist der Knochen jedoch kreuzförmig. Die Anzahl der präsakralen Wirbel ist bei Sclerocormus höher als bei Cartorhynchus (34 vs. 31). Die Gastralien sind bei HFUT MJS-16-012 in drei Sätzen angeordnet und robust, gebogen und flach mit Rillen auf der Oberfläche (Abb. 2, 4c), bei Cartorhynchus13 haben sie jedoch eine schlanke stabartige Form.

ein Foto, das die Oberflächenverzierung der Prämaxilla, des Oberkiefers und des Zahnbereichs zeigt. b Foto, das die einköpfigen Rippen und die Interklavikula mit einem kurzen hinteren Fortsatz zeigt. c Robuste Gastralia mit drei Segmentpaaren. Maßstabsbalken entsprechen 2 cm.

a Oberkiefergebiss und Zahngebiss in linker Seitenansicht. b Oberkiefergebiss in ventraler Ansicht. c Zahngebiss in dorsaler Ansicht. Maßstabsbalken entsprechen 1 cm.

Der distale Handwurzelknochen 4 von Sclerocormus ist verknöchert (Abb. 2). Allerdings sind im Cartorhynchus-Holotyp keine distalen Handwurzeln erhalten13. Der Holotyp von Cartorhynchus bewahrt einen fast vollständigen Skleralring, aber die Öffnung des Skleralrings nimmt <20 % der gesamten Orbitalfläche ein. Schließlich sind die Neuralstacheln von Cartorhynchus in der Rückenansicht unvollendet13. Die oben genannten Merkmale deuten darauf hin, dass es sich beim Cartorhynchus-Holotyp wahrscheinlich um ein jugendliches Individuum handelt27 und nicht um einen Erwachsenen, wie bereits erwähnt, es ist jedoch unwahrscheinlich, dass es sich um ein jugendliches ontogenetisches Stadium von Sclerocormus handelt.

Obwohl für Omphalosaurus kein vollständiger Schädel bekannt ist, waren der Schädel und die Schnauze wahrscheinlich kurz, wie von O. nettarhynchus28 vorgeschlagen, was mit Cartorhynchus und Sclerocormus übereinstimmt (Abb. 2, 3). Das Gebiss bei Cartorhynchus und Sclerocormus endet hinten in einer charakteristischen flügelförmigen Verlängerung, die leicht über die Kieferoberfläche hinausragt (Abb. 4a) und dem Omphalosaurus nevadanus-Holotyp20 und isolierten Gebisszähnen von Omphalosaurus sp. ähnelt. aus Spitzbergen22. Die tiefen und robusten Splenials, die denen von Omphalosaurus nevadanus20,23,28 ähneln, reichen bei HFUT MJS-16-012 bis zur Kieferspitze (Abb. 2). Die zahntragenden Teile der chinesischen Exemplare sind im Unterkiefer deutlich länger als im Oberkiefer (Abb. 5)14, wie auch beim alpinen Exemplar des Omphalosaurus23. Bei HFUT MJS-16-012 sind die Zahnreihen unregelmäßig angeordnet (Abb. 5) und schwer zu definieren, wie beim Spitzbergen- und Alpen-Omphalosaurus22,29. Eine ähnliche Zahnmorphologie weisen die neuen Exemplare von Sclerocormus (Abb. 4a, 5–8), Cartorhynchus und Omphalosaurus auf: niedrige kuppelförmige Kronen und mehrere unregelmäßige Zahnreihen, während nur Sclerocormus und Omphalosaurus eine offensichtliche „Orangenhaut“ aufweisen. wie' Grübchen auf der Schmelzoberfläche (Abb. 8)14,23,24,29,30.

a, b Die Oberkiefer- bzw. Zahnreihe in okklusaler Ansicht; funktionelle (Oberflächen-)Zähne sind mit Sternchen gekennzeichnet; Beachten Sie, dass mehrere funktionsfähige Zähne stark abgenutzt sind. c–f Einige Ersatzzähne, die die wichtigsten morphologischen Merkmale des Gebisses veranschaulichen. c Typische „kuppelförmige“ Kaufläche eines Zahns. d Die spitze Spitze eines Zahnzahns. e Die Längsrille an einem Zahn. f Ein apikobasal dünner Ersatzkegel, der sich posterodorsal im Oberkiefer befindet und fast vollständig aus Zahnschmelz besteht; Beachten Sie den unregelmäßigen Rand und die reduzierte Wurzel. Die Maßstabsbalken für die Zahnreihen betragen 1 cm und die Maßstabsbalken für jeden Zahn betragen 5 mm.

a Eine Schicht, die die Zahnhistologie zeigt; Weiß ist die Schmelzkappe, dunkel ist Dentin und schwache und hellgraue Bänder werden durch inkrementelle Linien im Dentin gebildet. b–g CT-Bilder, die zeigen, wie die Zähne einander berühren. b, c Posteroventrale Zahnzähne. d, e Anteroventrale Zahnzähne. f–g Hintere Oberkieferzähne. Die Maßstabsbalken sind 5 mm groß.

a Zahngebiss in linker Seitenansicht. b Oberkiefergebiss in ventraler Ansicht. c Zahngebiss in dorsaler Ansicht. d Nahaufnahme der Schmelzoberflächenmorphologie. e Die Spitze des ersten Oberkieferzahns. Beachten Sie die „orangenschalenartige“ Lochfraßbildung auf der Schmelzoberfläche in b, c und e. Maßstabsbalken entsprechen 2 mm.

Um die phylogenetische Position von Sclerocormus, Cartorhynchus und Omphalosaurus zu testen (Bewertung basiert hauptsächlich auf O. nevadanus20 und O. vgl. O. nevadanus23), haben wir diese Taxa in eine modifizierte phylogenetische Matrix aufgenommen, die sich auf die Beziehungen zwischen Diapsid-Reptilien konzentriert (Supplementary Data 1, 2). Heuristische Suchen in der Diapsid-Datenmatrix ergaben die acht sparsamsten Bäume (Baumlänge = 897, Konsistenzindex = 0,297, Retentionsindex = 0,62). Der strikte Konsensbaum mit Bootstrap-Knotenunterstützungswerten ist in Abb. 9 und der ergänzenden Abb. 3 dargestellt. Unsere phylogenetische Analyse ergab, dass alle drei Taxa eine Schwestergruppe von Ichthyopterygia bilden, die in Ichthyosauriformes verschachtelt ist. Mehrere Zahn- und Schädelmerkmale, die Omphalosaurus, Cartorhynchus und Sclerocormus gemeinsam haben, bestätigen ihre Monophylie und stützen die Synonymie des kürzlich errichteten Nasorostra mit Omphalosauridae (siehe Systematische Paläontologie).

Bootstrap-Unterstützungswerte (>50 %) werden unterhalb der Knoten angezeigt.

Um die Ökologie von Omphalosauriden zu verstehen, führten wir eine funktionelle Morphospace-Analyse auf der Grundlage einer überarbeiteten Datenmatrix durch (Supplementary Data 3, 4)7. PCO 1 und 2 erklären fast 50 % der kraniodentalen morphologischen Variation bei mesozoischen Meeresreptilien. Morphospaces durophager Formen wie Placodonten, des durophagen Mosasauriers Globidens und der Omphalosauriden Cartorhynchus und Sclerocormus sind innerhalb jeder Unterklasse (Sauropterygia, Squamata und Ichthyosauromorpha) konvergent in Richtung höherer PCO 1- und 2-Werte verschoben. Allerdings besetzen Cartorhynchus und Sclerocormus nicht den Morphoraum flachmariner durophager Meeresreptilien, sondern liegen über den Rand des ichthyosauromorphen Raums hinaus zwischen dem der Meeresschildkröten (Abb. 10).

Funktioneller Morphoraum, der die Verbreitung mesozoischer Meeresreptilien zeigt.

Cartorhynchus und Sclerocormus, die ursprünglich Nasorostra zugeordnet wurden, wurden bisher nicht als Omphalosauriden betrachtet, da ihr Gebiss in den Holotypen nicht sichtbar war13,25. Auch wenn später bei Cartorhynchus ein durophages Gebiss identifiziert wurde14, wurden keine detaillierten Vergleiche mit dem Gebiss von Omphalosaurus angestellt, und die Ähnlichkeit zwischen anderen Merkmalen des Schädels und denen von Omphalosaurus blieb ebenfalls unbemerkt. Das neue Exemplar von Sclerocormus zeigt, dass Nasorostra ein Synonym für Omphalosauridae ist, was durch die Zahnmorphologie, Anordnung und den Ersatz (Abb. 4a, 5–8) sowie das Vorhandensein einer zahnlosen Prämaxillare und eines flügelartigen Fortsatzes belegt wird hinterer Zahnbereich (Abb. 2–4), den sich Sclerocormus, Cartorhynchus und Omphalosaurus teilen. Die Einbeziehung des neuen Exemplars in eine phylogenetische Analyse liefert auch eindeutige Beweise für die ichthyosauriforme Affinität von Omphalosauriden, die die Schwestergruppe von Ichthyopterygia sind (Abb. 9). Das neue Exemplar unterstützt auch die taxonomische Unterscheidbarkeit von Cartorhynchus und Sclerocormus, da die Anzahl der präsakralen Wirbel zwischen ihnen unterschiedlich ist14,25 und das Interklavikula im neuen Exemplar nur einen kurzen Fortsatz aufweist, der sich nach hinten erstreckt (Abb. 2, 4b), doch die Bei Cartorhynchus13 ist der Knochen kreuzförmig geformt. Es ist unwahrscheinlich, dass ein solch deutlicher Unterschied in der Morphologie das Ergebnis ontogenetischer Veränderungen ist. Derzeit sind Omphalosauridae durch drei Gattungen vertreten, die die frühe bis mittlere Trias umfassen13,23,25. Allerdings deuten das gleichzeitige Vorkommen zweier Gattungen allein im Majiashan-Steinbruch und die morphologischen Unterschiede zwischen verschiedenen Omphalosaurus-Arten darauf hin, dass die generische Vielfalt der Omphalosauridae wahrscheinlich unterschätzt wird. Tatsächlich kommen auch in der frühen Trias von Svalbard zwei verschiedene Omphalosaurid-Morphotypen vor – kleinere Exemplare mit Zähnen, die deutlich differenzierte Wurzeln tragen, die dem Gebiss von Cartorhynchus ähneln, und größere Exemplare mit wurzellosen Zähnen, die dem Gebiss von Sclerocormus ähneln22. Es ist jedoch ungewiss, ob diese beiden Morphotypen intraspezifische Variabilität oder taxonomische Diversität darstellen.

Der dreidimensional erhaltene Schädel und Unterkiefer des neuen Exemplars von Sclerocormus ermöglichen erstmals auch die Rekonstruktion des bizarren, speziellen Nahrungsapparats der Omphalosauriden. Das Fangen der Beute wurde wahrscheinlich durch die spitzen Spitzen des Ober- und Unterkiefers erleichtert, und die Beute wurde möglicherweise mithilfe von Sog in die Mundhöhle transportiert31, obwohl die Zungenbeine bei Sclerocormus schwach entwickelt sind (Abb. 2). Das scheinbar durophage funktionelle Gebiss der Omphalosaurier war im Gegensatz zu den meisten anderen Trias-Meeresreptilien nicht nach hinten konzentriert12. Der Unterkiefer selbst war schlank und hatte keinen gut entwickelten Coronoidfortsatz, im Gegensatz zu den robusten Unterkiefern von Placodonten32 und dem durophagen Mosasaurier Globidens33. Darüber hinaus weisen die rauen Oberflächen der Oberkiefer- und Zahnzähne scharfe Grate und Vertiefungen auf (Abb. 4a), ähnlich denen der frühen Schildkröte Eorhynchochelys34, die wahrscheinlich auf das Vorhandensein eines keratinhaltigen Schnabels hinweisen, der bei der Verarbeitung hartschaliger Tiere hilfreich gewesen wäre Beute. Unsere morphofunktionelle Analyse zeigt, dass die Unterkiefer von Omphalosauriden denen von Meeresschildkröten am ähnlichsten waren (Abb. 10), die ebenfalls einen Keratinschnabel, aber keine Zähne besitzen, und legt nahe, dass die Kiefer von Omphalosauriden in der Lage waren, pelagische Beute zu fangen und eine breite Palette davon zu verarbeiten Nahrungsmittel wie pelagische Futterschildkröten35,36,37. Das Vorhandensein stark abgenutzter und häufig ausgetauschter Zähne lässt auch darauf schließen, dass Omphalosauriden sich zumindest teilweise von abrasiven hartschaligen Wirbellosen ernährten, insbesondere Ammonoiden, die in denselben pelagischen Sedimenten wie Omphalosauriden gefunden wurden23 (ergänzende Abbildung 2).

Unsere phylogenetische Analyse, die zeigt, dass Cartorhynchus die Schwestergruppe von (Sclerocormus + Omphalosaurus) war, scheint darauf hinzudeuten, dass die Zähne der Omphalosauriden im Laufe ihrer Evolution einer Wurzelreduktion unterzogen wurden. Eine effiziente Mahlfläche, die aus zahlreichen Zähnen besteht, die entlang der Okklusionsflächen der Kieferknochen verteilt sind, ermöglichte es den Omphalosauriern wahrscheinlich, ihre Nahrung noch effizienter zu verarbeiten23. Angesichts des Fehlens moderner Analoga des Nahrungsapparats von Omphalosauriern und moderner Freiwasserökosysteme, die von hartschaligen Wirbellosen dominiert werden, ist eine Analyse der Ernährung und Lebensweise von Omphalosauriern von Natur aus mit vielen Spekulationen verbunden.

Das Gebiss und der Nahrungsapparat von Omphalosauriden unterscheiden sich deutlich von denen anderer zeitgenössischer Meeresreptilien mit stumpfen Zähnen, die weitgehend auf flachere Meeresumgebungen beschränkt waren und sich wahrscheinlich von sessilen und benthischen Wirbellosen ernährten12. Daher argumentieren wir, dass Omphalosauriden eine einzigartige Abstammungslinie pelagischer Raubtiere darstellten, die in der Lage waren, sich von hartschaligen Wirbellosen zu ernähren. Auch wenn dem Körperbau der Omphalosauriden anatomische Merkmale fehlten, die mit einer effizienten pelagischen Reise in Verbindung stehen, waren sie wahrscheinlich gut an einen pelagischen Lebensstil angepasst, was durch ihre stark spongiöse Knochenhistologie belegt wird, da das Verschwinden kompakter Knochen bei Tetrapoden im Allgemeinen ein Ausdruck einer eher aquatischen Anpassung ist23 . Darüber hinaus müssen Omphalosauriden keine effizienten Jagdräuber sein, da sie sich von pelagischen Wirbellosen mit hoher Dichte, aber geringer Geschwindigkeit wie Ammonoiden ernähren könnten38,39. Auch die Tatsache, dass Omphalosauriden fast ausschließlich aus pelagischen Lagerstätten bekannt sind, in denen sie zusammen mit Ammonoiden vorkommen, stützt unsere Hypothese.

Aufgrund seiner stark unverknöcherten Flossen, der geringen Anzahl an Rückenwirbeln und seines relativ schwachen Sehvermögens wurde Cartorhynchus zuvor als zumindest halbterrestrisch eingestuft13. Stark nicht verknöcherte Flossen kommen jedoch auch im wahrscheinlich vollständig aquatischen basalen ichthyosauriformen Chaohusaurus9 vor, und die Wirbelzahl von Cartorhynchus überschneidet sich auch mit dem Verbreitungsgebiet einiger anderer Meeresreptilien13. Darüber hinaus könnte die scheinbar schwach entwickelte Unterwassersicht von Cartorhynchus dennoch nützlich für die Erkennung pelagischer Wirbelloser gewesen sein, insbesondere in der photischen Zone13. Daher ist Cartorhynchus wahrscheinlich wie andere Omphalosauriden ein pelagisches Tier, was auch durch die Tiefwasserumgebung des Majiashan-Steinbruchs unterstützt wird (Ergänzende Ergebnisse; Ergänzende Abbildungen 1, 2).

Omphalosauridae war die am weitesten verbreitete Gruppe von Ichthyosauriformen ihrer Zeit, die heute aus allen wichtigen pelagischen Regionen der nördlichen Hemisphäre bekannt ist und Meeresreptilien aus der frühen und mittleren Trias hervorgebracht hat, im Gegensatz zu anderen Gruppen von Ichthyosauriformen mit einer zeitlich und räumlich eingeschränkteren Verbreitung40. Ihre Entwicklung scheint der schnellen Erholung der Ammonoide41 und Conodonten42 in der frühen und mittleren Trias gefolgt zu sein. Die vorherrschende Meinung zur Erholung des Meeresökosystems nach dem PTME war, dass die an Sauropterygiern reichen Flachwasserbiota der Mitteltrias repräsentativ für die vollständig wiederhergestellten Ökosysteme auf der ganzen Welt sind1 und dass die Ichthyosauromorph-Dominanz der Frühtrias durch die Sauropterygien-Dominanz der Mitteltrias ersetzt wurde25. Unsere Studie legt nahe, dass die Strahlung nicht nur in Flachwasserökosystemen erstaunlich schnell war6, sondern auch im offenen Ozean, wie die Entwicklung von Omphalosauriern und riesigen makroräuberischen Ichthyosauriern zeigt3,43. Die breite geografische Verbreitung und die hohe taxonomische und ökomorphologische Vielfalt der Ichthyosauriformen aus der frühen und mittleren Trias unterstreichen ihre entscheidende Rolle bei der Wiederherstellung des Ökosystems nach dem PTME und liefern weitere Belege für das sich abzeichnende Szenario einer raschen Erholung des Ökosystems nach dessen Folgen im offenen Ozean18.

Die neue Probe (HFUT MJS-16-012) wurde mit einem Mikro-Röntgen-Computertomographiescanner (NIKON XTH 320/225 LC: 200 kV und 180 mA, Voxelgröße = 0,146 × 0,146 × 0,146 mm) am Ray Computed Tomography and Multi-Scale Simulation Laboratory, School of Civil Engineering and Architecture, Zhejiang University, Hangzhou, China. Insgesamt wurden 3142 Slices erzeugt. Die Originalschnitte wurden in ImageJ 1.52a44 eingelesen und mit dem Helligkeits-/Kontrast-Werkzeug bearbeitet, um den Kontrast zwischen dem Zahngewebe und dem umgebenden Knochen zu verstärken und den Effekt der Strahlhärtung zu reduzieren. Die bearbeiteten Schnitte wurden dann in Avizo 2019.4 (Thermo Fischer Scientific) hochgeladen. Die einzelnen Zähne wurden manuell mit dem Lasso-Werkzeug segmentiert.

Wir haben die aktuelle Taxon-Charakter-Matrix für Diapsiden mit besonderem Schwerpunkt auf Meeresreptilien modifiziert25. Die Matirx wurde mit Mesquite zubereitet. Der ursprünglichen Datenmatrix wurden zwei neue Zeichen hinzugefügt. Die Charakterbewertungen für acht Taxa (Parareptilia, Helveticosaurus, Placodus, Largocephalosaurus, Sinosaurosphargis, Wumengosaurus, Simosaurus und Pistosauridae) wurden geändert und Pachypleurosauria wurde durch eine operative taxonomische Einheit Anarosaurus-Dactylosaurus ersetzt (Einzelheiten siehe Ergänzende Daten 1). Das neue Exemplar (HFUT MJS-16-012) wurde unabhängig vom Holotyp von Sclerocormus in die Matrix aufgenommen, und zwei weitere Taxa, Eusaurosphargis und Omphalosaurus, wurden ebenfalls aufgenommen. Die Kodierung der Holotypen von Cartorhynchus und Sclerocormus wurde auf der Grundlage der jüngsten Neustudie14 aktualisiert, und die von Eusaurosphargis basierte auf Lit. 45. Die Kodierung von Omphalosaurus basierte auf der Literatur und direkten Beobachtungen von Exemplaren. Siehe Ergänzungstabelle 2 für Referenzproben und Ergänzungsdaten 1 für die Beschreibung der neuen Zeichen und der neuen Codierung. Eine heuristische Analyse wurde in TNT 1.5 durchgeführt (zufälliger Startwert = 1, Wagner-Baumreplikationen = 5000, Anzahl der pro Replikat gehaltenen Bäume = 10, Zweigaustauschalgorithmus = Baumhalbierung und Wiederverbindung)46. Alle Multistate-Zeichen wurden als ungeordnet behandelt. Zur Messung der Knotenunterstützung wurde eine Bootstrap-Stichprobe von 1000 Replikaten des Datensatzes durchgeführt. Die NEXUS-Datei ist in Supplementary Data 2 verfügbar.

Eine frühere Datenmatrix von 18 morphofunktionalen Merkmalen und 207 Taxa (Supplementary Data 3)7 wurde für die Morphospace-Analyse modifiziert. Die Zeichen 4–6 wurden aufgrund der Subjektivität der Beurteilung des Ausmaßes der Schläfenmuskulatur in ausgestorbenen Taxa entfernt. Messungen und Kodierung für C. lenticarpus und Sclerocormus (HFUT MJS-16-012) wurden anhand veröffentlichter Fotos und persönlicher Untersuchungen geändert oder neu zum Originaldatensatz hinzugefügt. Befolgen Sie die in Lit. beschriebene Methode. In 7 wurden kontinuierliche Rohdaten z-transformiert und aus den kombinierten kontinuierlichen + diskreten Daten unter Verwendung des R-Pakets StatMatch48 eine Gower-Distanzmatrix47 generiert. Die Distanzmatrix wurde einer Hauptkoordinatenanalyse (Supplementary Data 4) unter Verwendung der cmdscale-Funktion in R49 unterzogen.

Weitere Informationen zum Forschungsdesign finden Sie in der mit diesem Artikel verlinkten Nature Research Reporting Summary.

Alle zur Bewertung der Schlussfolgerungen in der Arbeit erforderlichen Daten sind in der Arbeit und/oder den ergänzenden Informationsdateien enthalten.

Die Autoren erklären, dass der Code, der die Ergebnisse dieser Studie unterstützt, in den Zusatzinformationsdateien verfügbar ist.

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Referenzen herunterladen

Wir danken R. Motani und TL Stubbs für die Bereitstellung der Originalversionen der phylogenetischen bzw. morphoraumbezogenen Datenmatrizen sowie der Willi Hennig Society für das TNT-Programm. Wir danken außerdem den Mitgliedern des HFUT Paleontology Lab für ihre Unterstützung vor Ort, YJ Chen für die Erstellung der ergänzenden Abbildung 1 und Z. Xiong, F. Huang, L. Li und T. Sato für die Fossilienvorbereitung. Die Forschung wurde durch folgende Zuschüsse unterstützt: National Natural Science Foundation of China (42172026 und 41772003 an JL, 42202006 an ASW, 42002021 an MI und 41902104 an YS); Grundlagenforschungsfonds für die Zentraluniversitäten Chinas (PA2020GDKC0022 bis JL); Ministerium für natürliche Ressourcen der Provinz Anhui (2021-g-2-16 an JL); Deutsche Forschungsgemeinschaft (WI 5353/2-1 an TW und PMS); China Scholarship Council (202106690044 bis YQ); Humboldt-Stiftung (an JL und PMS); und China Postdoc Council (an ASW und MI).

School of Resources and Environmental Engineering, Hefei University of Technology, 193 Tunxi Road, Hefei, 230009, China

Yu Qiao, Jun Liu, Andrzej S. Wolniewicz, Masaya Iijima, Yuefeng Shen, Qiang Li & P. ​​​​Martin Sander

Sektion Paläontologie, Institut für Geowissenschaften, Universität Bonn, Nussallee 8, 53115, Bonn, Deutschland

Jun Liu, Tanja Wintrich, Qiang Li & P. ​​​​Martin Sander

Institut für Paläobiologie, Polnische Akademie der Wissenschaften, Twarda 51/55, 00-818, Warschau, Polen

Andrzej S. Wolniewicz

Nagoya University Museum, Furocho, Chikusa-Ku, Nagoya, Aichi, 464-8601, Japan

Masaya Iijima

Abteilung für vergleichende biomedizinische Wissenschaften, The Royal Veterinary College, North Mymms, Hertfordshire, AL9 7TA, Vereinigtes Königreich

Masaya Iijima

The Dinosaur Institute, Natural History Museum of Los Angeles County, Los Angeles, CA, 90007, USA

P. Martin Sander

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JL und PMS haben das Projekt konzipiert. JL koordinierte die Forschung. YQ, JL, YS und QL führten die Feldarbeit durch. YQ, JL, TW und PMS interpretierten die Morphologie des neuen Exemplars. ASW führte die CT-Segmentierung durch. YQ und ASW führten eine phylogenetische Analyse durch. MI führte die Morphospace-Analyse durch. YS interpretierte die Ablagerungsumgebung. YQ, ASW, MI und YS haben den ersten Entwurf des Manuskripts geschrieben. JL und PMS haben das Manuskript überarbeitet. Alle Autoren beteiligten sich an der Diskussion und stimmten der endgültigen Fassung des Manuskripts zu.

Korrespondenz mit Jun Liu.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Communications Biology dankt Erin Maxwell, Marianella Talevi und den anderen, anonymen Gutachtern für ihren Beitrag zum Peer-Review dieser Arbeit. Hauptredakteur: Luke R. Grinham.

Anmerkung des Herausgebers Springer Nature bleibt hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten neutral.

Open Access Dieser Artikel ist unter einer Creative Commons Attribution 4.0 International License lizenziert, die die Nutzung, Weitergabe, Anpassung, Verbreitung und Reproduktion in jedem Medium oder Format erlaubt, sofern Sie den/die ursprünglichen Autor(en) und die Quelle angemessen angeben. Geben Sie einen Link zur Creative Commons-Lizenz an und geben Sie an, ob Änderungen vorgenommen wurden. Die Bilder oder anderes Material Dritter in diesem Artikel sind in der Creative Commons-Lizenz des Artikels enthalten, sofern in der Quellenangabe für das Material nichts anderes angegeben ist. Wenn Material nicht in der Creative-Commons-Lizenz des Artikels enthalten ist und Ihre beabsichtigte Nutzung nicht durch gesetzliche Vorschriften zulässig ist oder über die zulässige Nutzung hinausgeht, müssen Sie die Genehmigung direkt vom Urheberrechtsinhaber einholen. Um eine Kopie dieser Lizenz anzuzeigen, besuchen Sie http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Nachdrucke und Genehmigungen

Qiao, Y., Liu, J., Wolniewicz, AS et al. Eine weltweit verbreitete Gruppe durophager Meeresreptilien unterstützt die schnelle Erholung pelagischer Ökosysteme nach dem Massenaussterben in der Permo-Trias. Commun Biol 5, 1242 (2022). https://doi.org/10.1038/s42003-022-04162-6

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Eingegangen: 28. Mai 2022

Angenommen: 24. Oktober 2022

Veröffentlicht: 14. November 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-022-04162-6

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