Neue Daten des ersten entdeckten Paläoparadoxiid-Exemplars (Desmostylia) geben Aufschluss über die morphologische Variation der Gattung Neoparadoxia

Sep 19, 2023

Wissenschaftliche Berichte Band 12, Artikelnummer: 14246 (2022) Diesen Artikel zitieren

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Desmostylia ist eine ausgestorbene Gruppe von Meeressäugetieren mit zwei großen Untergruppen, Desmostylidae und Paleoparadoxiidae, die aus den Schichten des Oligozäns bis zum Miozän der Nordpazifikküste bekannt sind. Innerhalb der Paleoparadoxiidae wurden drei Gattungen identifiziert: Archaeoparadoxia, Paleoparadoxia und Neoparadoxia. Letzteres Taxon ist das geochronologisch jüngste Paläoparadoxiid und Neoparadoxia zeichnet sich durch eine vergleichsweise größere Körpergröße aus, obwohl es nur aus wenigen Exemplaren in einem kurzen zeitlichen und geografischen Bereich bekannt ist. Hier berichten wir über die Entdeckung eines isolierten Zahns, den wir als Neoparadoxia cf. identifizieren. N. cecilialina, das erst das zweite einzelne Exemplar von Neoparadoxia mit erhaltenem Gebiss darstellt, über das bisher berichtet wurde. Dieses Exemplar wurde in der Nähe von Corona, Kalifornien, USA, gesammelt und wir ordnen es der „Topanga“-Formation zu, wodurch das geografische Verbreitungsgebiet dieses Taxons in Südkalifornien erweitert wird. Während der genaue geografische Standort bei der Sammlung im Jahr 1913 nicht erfasst wurde, ermitteln wir zwei potenzielle Standorte auf der Grundlage des dazugehörigen handgeschriebenen Museumsetiketts und neuer stratigraphischer Informationen. Obwohl ursprünglich als Desmostylus hesperus identifiziert, wurde dieses Exemplar von Neoparadoxia 10 Jahre vor dem erstmals genannten Paläoparadoxiid aus Japan gesammelt. Wir gehen davon aus, dass die Beschreibung von vollständigerem desmostylischem Material aus anderen Teilen Südkaliforniens den taxonomischen Reichtum und die paläoökologische Rolle dieser Gruppe in Meeressäugetiergemeinschaften des Känozoikums klären wird.

Desmostylia ist eine rätselhafte ausgestorbene Gruppe vierbeiniger und pflanzenfressender Meeressäugetiere, die aus den Meeresschichten des Oligozäns und Miozäns beider Küsten des Nordpazifiks bekannt ist (z. B. 1,2,3). Innerhalb von Desmostylia sind Paleoparadoxiidae eine monophyletische Familie (z. B. 4,5), die vier Arten umfasst, die in drei Gattungen verteilt sind (nämlich Archaeoparadoxia, Paleoparadoxia und Neoparadoxia3,5). Fossile Überreste von Paläoparadoxiiden wurden in Meeresablagerungen gefunden, deren Alter vom jüngsten Oligozän (Chattium) bis zum frühesten späten Miozän (Tortonium) an den Nordpazifikküsten Japans und der Vereinigten Staaten reicht (24 bis 10 Ma3,6,7).

Paleoparadoxiidae hat eine umfangreiche und komplizierte taxonomische Geschichte, die durch mehrere Änderungen in ihrer Nomenklatur gekennzeichnet ist. Diese Familie wurde 19238,9 mit der Entdeckung von zwei isolierten Zähnen (wahrscheinlich zwei verschiedenen Individuen gehörend; siehe weiter unten) aus Meeresschichten des mittleren bis späten Miozäns (spätes Serravallium bis frühes Tortonium) der Tsurushi-Formation auf der Insel Sado gegründet. Präfektur Niigata, Japan (siehe 10 für Altersänderungen der Tsurushi-Formation). Diese Exemplare (einschließlich eines als Typus bezeichneten linken zweiten Backenzahns (m2)) wurden ursprünglich als Cornwallius tabatai8 identifiziert; Man geht jedoch davon aus, dass beide 1945 während des Zweiten Weltkriegs zerstört wurden, wobei als Referenzmaterial nur Tokunagas Originalfotos und Illustrationen dienten. Anschließend wurde 1950 in Izumi (heute Stadt Toki), Präfektur Gifu, Japan, ein fast vollständiges Desmostyl-Skelett entdeckt. Dieses Skelett aus Izumi umfasste Vorderbeine, Schädel und einen Unterkiefer (NMNS PV-5601), der ursprünglich als Desmostylus sp.11 erkannt wurde, dann aber erneut als zu C. tabatai12 gehörend identifiziert wurde. Jahre später, als Reinhart4 die desmostylische Taxonomie überarbeitete, gründete er die neue Gattung Paleoparadoxia und kombinierte Paleoparadoxia tabatai auf der Grundlage der C. tabatai-Holotyp-Exemplare (von deren Verlust Reinhart möglicherweise nicht wusste) zusammen mit Exemplaren aus Südkalifornien (UCMP 40862 und UCMP 32076) neu. . Später bezeichnete Shikama13 das Izumi-Exemplar (NMNS PV-5601) als Neotyp von P. tabatai.

Clark6 beschrieb eine zweite Art von Paleoparadoxia, P.weltoni, basierend auf einem kleineren, aber vollständig ausgewachsenen vollständigen Skelett (UCMP 114285) aus der frühesten miozänen Schooner Gulch-Formation (Aquitanien) in Nordkalifornien (siehe 14 für das Alter der Schooner Gulch-Formation). Später beschrieb Inuzuka9 postkranielles Material (UCMP 81302), das während des Baus des Stanford Linear Accelerator Center (heute SLAC National Accelerator Laboratory) in der Nähe von Menlo Park, Kalifornien, gesammelt wurde, als Paleoparadoxia sp. Basierend auf diesem Exemplar aus dem Ladera-Sandstein des mittleren Miozäns (Langhian-Serravalien) schlug Inuzka9 vor, dass der verlorene Holotyp von Cornwallius tabatai aufgrund seines Backenzahns und wahrscheinlich derselben Art entsprach, die als sogenanntes „Stanford-Exemplar“ (UCMP 81302) dargestellt wird geschätzte Größe, führte jedoch keine weiteren Vergleiche durch.

Gleichzeitig schlug Inuzuka9 einen weiteren neuen Artnamen, Paleoparadoxia media, für das Neotyp-Exemplar von P. tabatai aus Izumi vor. Die Grundlage für diese Entscheidung ergibt sich aus Inuzukas offensichtlicher Wiederentdeckung eines fossilen Zahns, der wahrscheinlich demselben Individuum des ursprünglichen Holotyp-Exemplars von P. tabatai aus dem Aikawa Local Museum in der Nähe der Typuslokalität gehörte, einem linken dritten Molaren (m3) aus dem Orito Formation von der Insel Sado (siehe9,15). Obwohl es möglich ist, dass dieses zweite Exemplar zu demselben Individuum gehört wie der Typ m2 von P. tabatai, ist diese nomenklatorische Entscheidung problematisch, da sie destabilisierend ist und ein älteres und weniger vollständiges Exemplar der Typologie von P. tabatai zuordnet. Hasegawa und Kohno16 beantragten beim ICZN (Fall 3384), den Namen von P. tabatai zu bewahren, indem sie das Izumi-Exemplar als Lektotyp festlegten und gleichzeitig P. media unterdrückten. Das ICZN17 lehnte diese Petition ab (ICZN-Stellungnahme 2232) auf der Grundlage einer ungültigen Lektotypbezeichnung durch Inuzuka9, was zur Folge hatte, dass Shikanas13 Bezeichnung des Izumi-Exemplars als Neotyp beibehalten wurde, was im Einklang mit über einem halben Jahrhundert desmostylischer taxonomischer Arbeit steht. Im Einklang mit dieser Praxis empfehlen wir außerdem die Unterdrückung von P. media.

Domning und Barnes15 führten eine umfassende morphologische Bewertung von UCMP 81302 durch und identifizierten sie als neue Art, Paleoparadoxia repenningi, bis Barnes3 diese Art in die neue Gattung Neoparadoxia übertrug und die Art dadurch als N. repenningi neu kombinierte. In derselben Studie übertrug Barnes3 auch das Holotyp-Exemplar von Paleoparadoxia weltoni (UCMP 114285) auf eine neue monotypische Gattung Archaeoparadoxia und beschrieb eine neue Art von Neoparadoxia, N. cecilialina, basierend auf einem gut erhaltenen und vollständigen Skelett, einschließlich Schädel, Unterkiefer und Zähne (LACM 150150) aus der Monterey-Formation des frühen Spätmiozäns (Tortonium) in Südkalifornien (siehe unten).

Neoparadoxia cecilialina ist das geochronologisch jüngste desmostylische Taxon und gilt als das größte Paläoparadoxiid. Es erreicht als Erwachsener eine geschätzte Standardlänge von 2,73 m3 und besaß Brustbeinabmessungen, die 1,5 bis 2 Mal so groß waren wie andere Paläoparadoxiiden. Dennoch ist diese Art nur durch ein einziges Exemplar (ihren Holotyp) bekannt, was es schwierig macht, die intra- und interspezifische Variation der paläoparadoxiiden kranialen und postkraniellen Morphologie zu beurteilen und letztendlich alle ökomorphologischen Hypothesen unter gleichzeitig vorkommenden Desmostyliern zu testen.

Im Sommer 2021 fand einer der Autoren (AVT) ein desmostylisches Exemplar (USNM PAL V 11367) in den Sammlungen der Abteilung für Paläobiologie des National Museum of Natural History der Smithsonian Institution. USNM PAL V 11367 entspricht einem vollständigen unteren Molaren mit diagnostischen Merkmalen von Paleoparadoxiidae (in der Systematik aufgeführt) und in der Morphologie mit Neoparadoxia cecilialina vergleichbar. Das ursprüngliche Museumsetikett mit diesem Exemplar (Abb. 1) weist darauf hin, dass es ursprünglich 1913 in Corona, Riverside County, Kalifornien, USA, gesammelt wurde, 10 Jahre vor der Entdeckung der ersten Paleoparadoxiidae-Überreste (der verlorene Holotyp von P. tabatai). und 51 Jahre vor der Entdeckung der Neoparadoxia repenningi. Somit stellt USNM PAL V 11367 das historisch älteste Paläoparadoxiid-Exemplar dar. Schließlich liefert dieser Befund neue Informationen über die morphologische Variation von Paläoparadoxiiden.

Das Originaletikett von USNM PAL V 11367. (A) Eine Vorderseite; (B) eine Rückseite. Blau maskierte Bereiche sind alte Beschreibungen, rosa Bereiche wurden vermutlich später hinzugefügt. Darüber hinaus stand auch „ACC (Zugangsnummer) Nr. 89024“ auf dem Etikett, dessen Bedeutung wir jedoch nicht erkennen konnten. Dieses Etikett befindet sich auch im National Museum of Natural History der Smithsonian Institution (Washington DC, USA).

Desmostylia Reinhart 195318.

Desmostyloidea Osborn 190519 sensu Matsui und Tsuihiji 20195.

Paleoparadoxidae Reinhart 19594 sensu Matsui und Tsuihiji 20195.

Diagnose für Paleoparadoxiidae – Backenzahn mit einem zusätzlichen Höcker zwischen dem Hypokonulid und dem Protokonid, ausgerichtet auf seiner hinteren Seite3; Der Zahnschmelz ist in der okklusalen Ansicht dünner als bei Cornwallius und dicker als bei Ashoroa, Behemotops und Seuku; Cingulum auf der bukkalen Seite vorhanden.

Neoparadoxie Barnes 20133.

Geänderte Diagnose für Neoparadoxie – Backenzahn mit einer höheren Krone als Archäoparadoxie und Paläoparadoxie; der zusätzliche Höcker (EX in Abb. 2 und 4) zwischen Hypokonulid und Protokonid ist im Vergleich zur Basis der Zahnkrone hoch und im Vergleich zu Archaeoparadoxia und Paleoparadoxia vergrößert und erreicht fast das Niveau der Haupthöcker von Archaeoparadoxia und Paleoparadoxia; diese letzteren Spitzen liegen enger aneinander als bei Archaeoparadoxia und Paleoparadoxia; dickerer Zahnschmelz als Archaeoparadoxia und Paleoparadoxia, aber dünner als Cornwallius, Ounalashkastylus und Desmostylus; zusätzliche Höcker (schwarze Kreise in Abb. 4) sind höher als Archaeoparadoxia und Paleoparadoxia; und ein schwaches Cingulum im Vergleich zu Archaeoparadoxia und Paleoparadoxia.

USNM PAL V 11367. (A) Okklusionsfläche; (B) bukkale Ansicht; (C) Rückansicht; (D) linguale Seite; (E) Vorderansicht. Alle Maßstabsbalken sind 2 cm groß. prd: Protokonid; med: Metakonid; hyd: hypokonulid; Ende: Entokonid; Beispiel: zusätzlicher Höcker; Krone: Zahnkrone; Wurzel: Zahnwurzel. Diese Figur wurde mit Adobe Photoshop und Adobe Illustrator (https://www.adobe.com/) erstellt. KM hat die Fotos in dieser Abbildung mit der EOS M5-Kamera und dem EF-M28mm F3.5 Makro IS STM (https://canon.jp/) aufgenommen.

Neoparadoxie vgl. N. cecilialina.

Material – USNM PAL V 11367 (Abb. 2), ein rechter m2? mit Zahnwurzel. Das Originaletikett weist auf das Vorhandensein von zugehörigem Schädelmaterial hin, das vermutlich verschollen ist.

Entstehung und Alter – „Topanga“-Formation, oberes Burdigalium bis unteres Langhium (16,5–14,5 Ma)20. Einzelheiten finden Sie im Diskussionsteil.

Mögliche Fundorte: Corona, Riverside County, Kalifornien, USA. Wir schlagen zwei mögliche Standorte (ungefähr 33°52′45,7″N 117°40′49,1″W oder 33°48′09,5″N 117°29′24,7″W) für USNM PAL V 11367 vor (Abb. 3). Details und Kommentare finden Sie im Diskussionsteil.

Lokalitätskarte von Neoparadoxia. (A) Fundorte aller zuvor gemeldeten Neoparadoxien und USNM PAL V 11367. Diese Karte basiert auf geologischen Karten, die von Gray et al.24 und Morton et al.34 veröffentlicht wurden; (B) potenzielle Fundorte von USNM PAL V 11367. Orange bedeutet Verbreitungsgebiet der „Topanga“-Formation in Corona City. Die graue Linie bedeutet Autobahnen. Alle Figuren wurden mit Adobe Illustrator (https://www.adobe.com/) erstellt.

Beschreibung und Vergleiche – USNM PAL V 11367 hat eine abgenutzte Krone mit einer Zahnwurzel. Die Kronenlänge beträgt 32,22 mm und die maximale Breite 23,02 mm. Seine Krone hat sieben Spitzen. Die Ausrichtung der großen Höcker entspricht den Zähnen m2 oder m3.

USNM PAL V 11367 hat eine einzelne und lange Wurzel, die etwa 52,7 mm lang ist. Bisher wurden nur wenige paläoparadoxiide Molaren mit Wurzeln beschrieben, und über deren Variabilität ist wenig bekannt. Dennoch hatte das Typusexemplar von P. tabatai, das am 25. Mai 1945 durch die Bombardierung Tokios durch die Vereinigten Staaten während des Zweiten Weltkriegs verloren ging13,16, eine lange Einzelwurzel, die mit USNM PAL V 11367 vergleichbar war. Ebenso der Neotyp von P . tabatai hat eine einzelne Wurzel in m3, im Gegensatz zu N. repenningi und N. cecilialina, die durch doppelwurzelige m2- und m3-Alveolen bzw. m2 gekennzeichnet sind (3; siehe Tabelle S1). Ebenso hat A. weltoni doppeltwurzelige Backenzähne6. Diese Beobachtungen zeigen, dass die Anzahl der molaren Wurzeln bei Paläoparadoxiiden sehr unterschiedlich ist, was darauf hindeutet, dass dieses Merkmal für Gattungen möglicherweise nicht diagnostisch ist.

Die Krone von USNM PAL V 11367 hat im Vergleich zu anderen Paläoparadoxiiden eine konvexe Okklusionsfläche, stimmt aber im Großen und Ganzen mit m2 von N. cecilialina überein. Die Kaufläche ist auf der posterobukkalen Seite geneigt. Das Cingulum von USNM PAL V 11367 liegt auf seiner lingualen Seite und ist weniger entwickelt als bei P. tabatai. Die Krone in USNM PAL V 11367 ist breiter als andere Paläoparadoxiiden, ähnelt aber der von N. cecilialina. Insgesamt weist USNM PAL V 11367 sieben Spitzen auf, was mit N. cecilialina übereinstimmt, dessen m2 ebenfalls sieben Spitzen besitzt, aber im Gegensatz zu A. weltoni und P. tabatai, die auf m3 fünf Spitzen haben. Dennoch fehlen USNM PAL V 11367 Höcker, im Vergleich zu N. cecilialina, das sieben große Höcker mit einem Höcker aufweist. Alle großen Höcker sind hoch und unterscheiden sich von allen anderen paläoparadoxiiden Arten durch Höcker, bei denen die Höhe der großen Höcker variiert. USNM PAL V 11367 hat vier Hauptspitzen und drei zusätzliche Spitzen (Abb. 2 und 4). Zwei zusätzliche Höcker auf der Rückseite sind im Vergleich zu großen Höckern weniger entwickelt. Zwischen Protokonid und Endokonid befindet sich ein zusätzlicher Höcker, der die gleiche Höhe wie die Haupthöcker hat. Die Arten von A. weltoni und P. tabatai haben ebenfalls den gleichen zusätzlichen Höcker, diese sind jedoch im Vergleich zu USNM PAL V 11367 und N. cecilialina sehr klein. Zwischen den Protokonid-Metakonid- und Entokonid-Hypokonulid-Extra-Höckern befindet sich eine tiefe Furche (dunkel maskierter Bereich in Abb. 2). Diese Furche ist schmaler und tiefer als bei anderen Paläoparadoxiiden und schmaler als bei N. cecilialina. Die Anordnung der Hauptspitzen in USNM PAL V 11367 ist sub-rhombusförmig und steht im Gegensatz zu einer eher sub-rechteckigen Anordnung bei A. weltoni und P. tabatai. N. cecilialina hat eine trapezförmige Anordnung seiner Hauptspitzen; Es wurde jedoch kaum ein Unterschied zwischen linken und rechten m2s festgestellt. Bei N. cecilialina ist die Entokonid-Hypokonulid-zusätzliche Höcker-Anordnung auf der rechten Seite von m2 gerade, aber die Entokonid-Hypokonulid-zusätzliche Höcker-Anordnung auf der linken Seite ist nach hinten gebogen. Die linke Seite des Hypokonulids liegt weiter hinten als die Entokonulid-extra-Höcker. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass wir USNM PAL V 11367 auf der Grundlage der Anzahl und Größe der Haupthöcker, der Anordnung der Höcker und der Höhe des zusätzlichen Höckers als Neoparadoxia cf. identifizieren. N. cecilialina.

Höckeranordnungen von Paleoparadoxiidae. (A) vereinfachte Spitzenanordnung von Paläoparadoxie und Archäoparadoxie; (B) vereinfachte Höckeranordnung von Neoparadoxia; (C) einfache Höckeranordnungen von Neoparadoxia-Exemplaren. P: Protokonid; M: Metakonid; H: Hypokonulid; E: Entokonid; EX: die zusätzliche Spitze zwischen H und P; schwarzer Kreis: zusätzliche Spitzen außer EX. Alle Figuren wurden mit Adobe Illustrator (https://www.adobe.com/) erstellt.

Mit einfachen Bildverbesserungswerkzeugen (z. B. Adobe Photoshop) konnten wir das ursprüngliche, aber verblasste Probenetikett in den Sammlungen im Zusammenhang mit USNM PAL V 11367 (Abb. 1 und zugehörige Datei 1) besser auflösen. Insbesondere konnten wir die mittlerweile verblassten handschriftlichen Notizen lesbar machen (Abb. 1A,B) und wichtige Informationen über das Exemplar preisgeben. Die weitverbreitete Verfügbarkeit der Bildverbesserung für verblasste Feldnotizen und Beschriftungen stellt eine neue Informationsquelle für die Aufdeckung von Altlasten in Museumssammlungen dar (z. B. 21,22,23), insbesondere in Fällen, in denen Ortsdaten oder das Sammeln von Informationen nicht gut gelöst werden können.

Aus den Zugangsunterlagen zu diesem Exemplar (zugehörige Datei 1) geht hervor, dass es am 15. Oktober 1925 von Arthur M. Ames dem United States National Museum (heute National Museum of Natural History, Smithsonian Institution) geschenkt und von George P. Merrill genehmigt wurde , Chefkurator für Geologie von 1917 bis 1929. Bevor er dem Museum beitrat, identifizierte eine anonyme Person den Zahn als zu Desmostylus hesperus gehörend. Vierzig Jahre später, am 17. November 1965, identifizierte Charles A. Repenning dieses Exemplar erneut als Paleoparadoxia sp. (Abb. 1A,B), eine Behauptung, die in die Kataloginformationen übernommen wurde. Laut Etikett wurde USNM PAL V 11367 in der Stadt Corona, Riverside County, Kalifornien, gesammelt, es wurden jedoch keine genauen Informationen über seine geologische Herkunft aufgezeichnet. Auf der Rückseite des Etiketts befinden sich Hinweise (Abb. 1B), die sich auf die 7,5′-Viereckkarte des US Geological Survey Corona South für die Countys Riverside und Orange, Kalifornien, beziehen24. Es wurden jedoch weder der geografische Standort noch der genaue Horizont oder die Lithologie angegeben, und der Sammler des Exemplars, AM Ames, lebte in Santa Barbara, Kalifornien, starb jedoch am 25. August 193921,22,23.

Fast ein Jahrhundert nach seiner Entdeckung erfolgte die einzige Erwähnung von USNM PAL V 11367 durch Panofsky25, der es in einem Katalog von desmostylischen Zahnexemplaren aufführte, die als Vergleichsbasis für eine Unterkieferrestauration des „Stanford-Exemplars“ N. repenningi dienten. Panofsky25 identifizierte USNM PAL V 11367 als linken m2 mit sechs Hauptspitzen und ohne zusätzliche Spitzen (Tabelle 1 in25), während er außerdem angab, dass dieses Exemplar „einen offenen See in der Mitte jeder der sieben Spitzen“ aufweist (25: S . 103). Die Inkonsistenz dieser Beschreibung unterscheidet sich von unserer eigenen, was wir auf Unterschiede in den morphologischen Kriterien oder einen typografischen Fehler zurückführen.

In diesem Artikel beziehen wir uns auf die „Topanga“-Formation aufgrund neuerer Studien20,26,27 dieser geologischen Einheit. Diese Formation basierte ursprünglich auf einer Abfolge von Meeressandsteinen, die in einer Antiklinale westlich des Old Topanga Canyon in den zentralen Santa Monica Mountains im Los Angeles County, Kalifornien, freigelegt wurden28. Nach der Erstbeschreibung wurde der Name der Formation auf eine viel dickere und heterogene Abfolge von Sediment- und Vulkangesteinen angewendet29. Campbell et al.30 haben die Geschichte und Chronologie der Änderungen in der Verwendung von „Topanga“ in der stratigraphischen Nomenklatur des Miozäns in Südkalifornien zusammengestellt und dabei gezeigt, dass die Kriterien der kontinuierlichen Ablagerung und gemeinsamen Herkunft nicht in jedem Fall nachgewiesen wurden. Campbell et al.30 argumentierten, dass Schichten, die der Topanga-Formation im Los Angeles Basin und im östlichen Ventura Basin zugeordnet werden, sich von anderen Einheiten unterscheiden, die ebenfalls der Topanga-Formation im Orange County oder in den Santa Monica Mountains von Los Angeles zugeordnet wurden Ventura-Grafschaften. Um diese Einheiten zu unterscheiden, folgen wir hier neueren Studien20,26,27 und verwenden den Namen „Topanga“-Formation für die Gesteine ​​des frühen bis mittleren Miozäns, die fossile Meeressäugetiere20,26,31,32,33 in Südkalifornien tragen.

Den Sammlungsunterlagen zufolge (Abb. 1) wurde USNM PAL V 11367 in der Stadt Corona, Riverside County, Kalifornien, USA, gesammelt. Diese Stadt liegt im westlichen Teil des Riverside County und umfasst eine Fläche von etwa 100 km234. Zuvor vermutete Panofsky25, dass USNM PAL V 11367 aus der Temblor-Formation (14,8 bis 15,8 Ma35) stammte, wahrscheinlich als Vermutung, die auf der Verbreitung desmostylischer Zähne beruhte, die aus dieser Einheit in Zentralkalifornien geborgen wurden, doch heute gibt es keine Aufschlüsse der Temblor-Formation kartiert in der Nähe von Corona24,36; Die nächstgelegenen Temblor-Aufschlüsse befinden sich in den Landkreisen Fresno und Kern37, etwa 200 km entfernt.

Die geologischen Karten von Riverside County24,36,38 zeigen, dass die Stadtgrenzen von Corona eine große Vielfalt an Sedimentgesteinen vom Jura bis zum Holozän umfassen, jedoch nur wenige Meeresablagerungen, wie die jurassische Bedford-Canyon-Formation und die mittlere Die miozäne „Topanga“-Formation ist freigelegt24,39. Konkret kommen die Meeressandsteine ​​der „Topanga“-Formation innerhalb der Verwerfungszone im Südosten und Nordwesten von Corona vor.

Außerhalb des Riverside County hat die „Topanga“-Formation eine vielfältige Ansammlung fossiler Meereswirbeltiere in Südkalifornien hervorgebracht20,26,31, darunter Desmostylianer, die als Desmostylus hesperus und Paleoparadoxia sp. bezeichnet werden. in Orange County (Ergänzung 1). USNM PAL V 11367 ist das zweite gemeldete fossile Meeressäugetier aus Riverside County. Zuvor gab es einen isolierten Nachweis von „Cetacea indet.“ wurde aus der Zanclean-Stufe Imperial Formation40 und Supplementary Data 2) erwähnt, die weit östlich der Stadtgrenzen von Corona liegt.

Bei der Beurteilung des Alters der „Topanga“-Formation in Südkalifornien argumentierten Boessenecker und Churchill26,31, dass die Landsäugetiere (spätes Hemingfordianisches nordamerikanisches Landsäugetieralter, repräsentiert durch Aepycamelus, Copemys und Merychippus; 17,5–15,9 Ma35,41) benthisch seien Foraminiferen, fossile Mollusken und K/Ar-Datierungen ergaben für diese geologische Einheit41 im Orange County eine Altersspanne zwischen 17,5 und 15 Millionen Jahren. Kürzlich revidierte Velez-Juarbe20 das Alter der „Topanga“-Formation in diesem Landkreis auf 16,5–14,5 Ma, basierend auf neuen Foraminiferenzonen, die in Ogg et al.42 vorgestellt wurden.

Wir schlagen vor, dass USNM PAL V 11367 aus Freilegungen der „Topanga“-Formation im Riverside County stammt. Wenn diese kartierte Einheit in Riverside mit Einheiten der „Topanga“-Formation in Orange County korreliert werden kann, würde dies ein mittleres Miozänalter bedeuten, wahrscheinlich 16,5–14,5 Ma20, und angesichts der morphologischen Ähnlichkeiten dieses isolierten Zahns mit vollständigerem Paläoparadoxiid-Material in Orange County Angesichts stärkerer Altersbeschränkungen halten wir ein mittleres Miozänalter für USNM PAL V 11367 für gerechtfertigt. Angesichts der verringerten Verbreitung von Aufschlüssen der „Topanga“-Formation24,36 in Corona identifizieren wir zwei potenzielle Fundorte für USNM PAL V 11367 (Abb. 3). Diese beiden Orte liegen in urbanisierten Gebieten, weniger als 21 km voneinander entfernt, im Nordwesten und in den südöstlichen Ecken der Stadtgrenzen von Corona (siehe Abb. 3B). Beide sind deutlich weniger als 40 km von der Typuslokalität von N. cecilialina im Orange County entfernt, wir raten jedoch zur Skepsis gegenüber einer direkten Korrelation, da die Meereseinheiten des Riverside County einer detaillierten stratigraphischen Überarbeitung bedürfen, um ihre Altersbeschränkungen zu bestimmen; Sie gehören wahrscheinlich zu einem anderen Ablagerungsbecken als die „Topanga“-Formation in den Landkreisen im Westen Südkaliforniens.

Unsere Vergleiche zeigen erhebliche morphologische Unterschiede in der Anordnung und Anzahl der Zahnhöcker bei Paleoparadoxiidae (Abb. 4). Die Höckeranordnung für m2-3 von Archaeoparadoxia und Paleoparadoxia wurde zuvor von Inuzuka et al.43 berichtet (Abb. 4B), aber die Hinzufügung eines weiteren Exemplars (USNM PAL V 11367) zeigt eine größere morphologische Variabilität als bisher für die Gattung Neoparadoxia bekannt (Abb. 4C). Insbesondere weist der Holotyp von N. cecilialina leicht unterschiedliche Konfigurationen zwischen seinem rechten und linken m2 auf, was hauptsächlich auf die Position des Hypokonulids in der okklusalen Ansicht zurückzuführen ist (Abb. 4C). USNM PAL V 11367, das zweite bekannte Neoparadoxia m2 (oder das erste m3), ist in Größe und Form mit den gleichen Zähnen im Typusexemplar von N. cecilialina vergleichbar, insbesondere mit dem rechten m2. Sowohl die Smithsonian- als auch die LACM-Probe zeigen eine horizontale Ausrichtung des zusätzlichen Höckers, des Hypokonulids und des Entokonids; Dennoch weist USNM PAL V 11367 eine engere Konfiguration auf, da der große Innenabstand zwischen den Höckern fehlt, der für das Typusexemplar von N. cecilialina charakteristisch ist (Abb. 4C). Angesichts der bekannten ontogenetischen Veränderungen, die sich auf die Zahnnomenklatur bei Desmostylianern auswirken32,44, sollte die Hinzufügung von mehr Vergleichsmaterial dabei helfen, zwischen konkurrierenden Homologieaussagen zu unterscheiden45. Die Identifizierung von USNM PAL V 11367 aus der „Topanga“-Formation von Corona stellt einen zweiten diagnostischen Nachweis von Neoparadoxia aus drei separaten mittelmiozänen Einheiten in Südkalifornien dar und bestätigt seine Präsenz als mittelmiozänes Taxon: USNM PAL V 11367 aus der „Topanga“-Formation Bildung des Riverside County; Neoparapdoxie (LACM 6920) aus dem Altamira-Schiefer46; Neoparadoxie aus der Topanga-Formation von Orange County46,47; und der Holotyp von N. cecilialina aus dem unteren Teil der Monterey-Formation in der Capistrano-Synklinale, Orange County46. Es ist möglich, dass andere Aufzeichnungen von Palaeoparadoxiidae aus Orange County (z. B. 47) und anderswo in Kalifornien Neoparadoxia darstellen. Beispielsweise stellten Awalt et al.32 fest, dass ein von Panofsky als Paleoparadoxia sp. identifiziertes Paläoparadoxiid aus Orange County. (LACM 131889)25 sollte besser auf Paleoparadoxidae sp. verwiesen werden, bis eine detailliertere Auswertung dieses Materials erfolgt, das sich deutlich von N. ceciliana unterscheidet. Einer der Vorteile der fortgesetzten deskriptiven Arbeit an desmostylischem Material aus gut begrenzten stratigraphischen Kontexten in Südkalifornien werden die biostratigraphischen Möglichkeiten für beckenübergreifende Vergleiche sein, insbesondere für Aufschlüsse der „Topanga“-Formation.

Parham et al.46 betonten, dass Neoparadoxia in Einheiten des mittleren Miozäns in ganz Kalifornien weit verbreitet vorkommt: Zusätzlich zu den oben genannten Funden notierten Parham et al.46 Aufzeichnungen dieser Gattung aus dem Sharktooth Hill Bonebed (LACM 120023), dem Altamira Shale (LACM 6920), und der Ladera-Sandstein15 (UCMP 81302). Bisher ist Neoparadoxia nur aus Kalifornien bekannt, es ist jedoch wahrscheinlich, dass anderes Paläoparadoxiid-Material, das vorläufig anderen Gattungen zugeordnet wurde, das geografische Verbreitungsgebiet dieses Taxons erweitern könnte. Interessanterweise kommt Desmostylus spp. auf der Westseite des Pazifiks (Russland–Japan) und einigen Teilen der Ostseite des Pazifiks (Oregon–Washington) vor. und Paläoparadoxiiden kamen selten gleichzeitig aus derselben Formation vor48,49, dennoch gibt es in Südkalifornien viele geologische Einheiten, in denen Desmostyliden und Paläoparadoxiiden gleichzeitig vorkamen (z. B. Santa-Margarita-Formation50,51, Rosarito-Beach-Formation52, Tortugas-Formation51 und Temblor-Formation3,4). ). Die Fülle an neuem Material aus der „Topanga“-Formation aus den Landkreisen Orange und Riverside sollte zur Diskussion der desmostylischen Umweltpräferenzen beitragen48,53.

Schließlich erreichten die Körpergrößen der Desmostylianer, wie auch bei anderen Meeressäugetierlinien, erst spät in ihrer Evolutionsgeschichte ihre maximale Körpergröße54. Im mittleren bis späten Miozän waren Desmostylianer die größten pflanzenfressenden Meeressäugetiere entlang der Nordpazifikküste54, obwohl sie wahrscheinlich ökologisch mit gleichzeitig vorkommenden Sirenen konkurrierten, die später die Desmostylianer an Körpergröße in den Schatten stellten und bis in historische Zeiten im Nordpazifik überlebten55. Insbesondere in der „Topanga“-Formation von Orange County kamen Desmostylianer zusammen mit Sirenen wie Metaxytherium arctodites56 vor, eine ökologische Assoziation, die sich wahrscheinlich anderswo im mittleren Miozän Kaliforniens wiederholte (z. B. bei gleichzeitigen Ablagerungen des Round Mountain Silt). Angesichts des sich verbessernden stratigraphischen Bildes der Meeressäugetierstandorte in Südkalifornien könnten zukünftige Arbeiten zur desmostylischen Paläoökologie Hypothesen der Konkurrenz mit taxonomischen Koexistenzdaten testen, die auf starken vergleichenden taphonomischen und sedimentologischen Rahmenwerken basieren.

Wir berichten über eine einzelne Neoparadoxie vgl. N. cecilialina-Exemplar aus der „Topanga“-Formation im Riverside County, Kalifornien. Dieses Exemplar wurde 1913 vom 1939 verstorbenen Sammler gesammelt, ohne dass eine genaue Aufzeichnung seines Herkunftsorts vorliegt. Der stratigraphische Ursprung von USNM PAL V 11367 wird durch die Museumsaufzeichnungen bestätigt, die wir im Abschnitt „Diskussion“ erläutern. USNM PAL V 11367 ist dauerhaft in den Sammlungen der Abteilung für Paläobiologie des National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington DC, USA, untergebracht.

Wir haben einige Vergleichsproben für USNM PAL V 11367 verwendet. Vergleichsmaterialien sind in Tabelle S1 aufgeführt.

LACM, Natural History Museum of Los Angeles County, Los Angeles, Kalifornien, USA; NMNS, Nationalmuseum für Natur und Wissenschaft, Tokio, Japan; UCMP, Museum für Paläontologie der Universität von Kalifornien, Berkeley, Kalifornien, USA; USNM PAL, Abteilung für Paläobiologie, National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, District of Columbia, USA.

Alle während dieser Studie generierten Daten sind in diesem veröffentlichten Artikel und seinen ergänzenden Informationsdateien enthalten.

Domning, DP, Ray, CE & McKenna, MC Zwei neue oligozäne Desmostylianer und eine Diskussion der Tthytherian-Systematik. Smithson. Beitrag. Paläobiol. https://doi.org/10.5479/si.00810266.59.1 (1986).

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Besonders dankbar sind wir Amanda Millhouse, Jessica Nakano und David Bohaska (alle am Smithsonian) für ihre Unterstützung bei den Zugangs- und Katalogaufzeichnungen sowie für die Kommentare zweier anonymer Gutachter, die dieses Manuskript erheblich verbessert haben. Wir danken außerdem Mark Goodwin, Patricia Holroyd (beide UCMP), Jorge Velez-Juarbe, Samuel A. McLeod (beide LACM) und Vanessa R. Rhue (zuvor bei LACM) sowie Naoki Kohno (NMNS) für die Erlaubnis, Desmostylian zu beobachten Exemplare unter ihrer Obhut.

KM wurde von der Japan Society for the Promotion of Science (JSPS 19J00741/21K14031) finanziert. AVT wurde finanziert von ANID PCHA/Becas Chile, Doctoral Fellowship; Grant Nr. 2016-72170286, ein Peter Buck Predoctoral Fellowship des National Museum of Natural History (NMNH), der Smithsonian Institution und der Summer Funds der University of California Santa Cruz Ecology and Evolutionary Biology Department während der Durchführung dieser Studie. NDP wurde vom Kellogg Fund in der Abteilung für Paläobiologie, NMNH, unterstützt.

Abteilung für Paläobiologie, National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, 10th Street Northwest & Constitution Ave. NW, Washington, DC, 20560, USA

Kumiko Matsui, Ana M. Valenzuela-Toro und Nicholas D. Pyenson

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Kumiko Matsui

Abteilung für Ökologie und Evolutionsbiologie, University of California Santa Cruz, Küstenbiologie, Santa Cruz, CA, USA

Ana M. Valenzuela-Toro

Abteilung für Paläontologie und Geologie, Burke Museum of Natural History and Culture, Seattle, WA, USA

Nicholas D. Pyenson

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Alle Autoren konzipierten und gestalteten die Studie, verfassten die Arbeit, bereiteten Zahlen vor und überprüften die Entwürfe der Arbeit.

Korrespondenz mit Kumiko Matsui.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Matsui, K., Valenzuela-Toro, AM & Pyenson, ND Neue Daten des ersten entdeckten Paläoparadoxiid-Exemplars (Desmostylia) geben Aufschluss über die morphologische Variation der Gattung Neoparadoxia. Sci Rep 12, 14246 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-18295-5

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Eingegangen: 19. November 2021

Angenommen: 09. August 2022

Veröffentlicht: 21. August 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-18295-5

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