Mehrkörperanalyse und Weichteilfestigkeit widerlegen Überschall-Dinosaurierschwanz

Sep 16, 2023

Wissenschaftliche Berichte Band 12, Artikelnummer: 19245 (2022) Diesen Artikel zitieren

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Sauropodendinosaurier sind bekannt für ihre enorme Größe und ihre langen Hälse und Schwänze. Unter den Sauropoden zeichnen sich Flagellicaudatan-Dinosaurier durch eine extreme Schwanzverlängerung aus, was zu Hypothesen über die Schwanzfunktion geführt hat, die oft mit einer Peitsche verglichen wird. Hier analysieren wir die Bewegungsdynamik eines 3D-Modells eines Apatosaurin-Flagellicaudatan-Schwanzes mithilfe einer Mehrkörpersimulation und quantifizieren die Belastungsfähigkeit der zugehörigen Weichteile. Eine solche längliche und schlanke Struktur würde das Erreichen von Spitzengeschwindigkeiten in der Größenordnung von 30 m/s oder 100 km/h ermöglichen, die aufgrund der kombinierten Wirkung der Reibung der Muskulatur und der Gelenke weitaus langsamer als die Schallgeschwindigkeit sind Aerodynamischer Widerstand. Auch die Materialeigenschaften von Haut, Sehnen und Bändern stützen diese Beweise und belegen, dass der Schwanz im Leben den Belastungen durch die Fortbewegung mit Schallgeschwindigkeit nicht standgehalten hätte, unabhängig vom mutmaßlichen „Popper“, einem hypothetischen Weichgewebe Struktur analog zum Endteil einer Bullenpeitsche, die die Schallgeschwindigkeit übertreffen kann.

Die extrem verlängerten Schwänze diplodocider Flagellicaudatan-Sauropoden wie Brontosaurus haben schon immer Forscher und Enthusiasten gleichermaßen fasziniert1,2. Obwohl bisher kein vollständiger diplodocider Schwanz gefunden wurde, können die allgemeine Morphologie und die ungefähre Anzahl der Elemente aus überlappenden Teilbefunden abgeleitet werden. Diese zeigen, dass der diplodocide Schwanz aus etwa 80 Schwanzwirbeln bestand, deren Gesamtgröße und morphologische Komplexität zur hinteren Spitze hin allmählich abnimmt3. Ungefähr 10 große und komplexe Elemente bilden die Basis, gefolgt von etwa 40 Zwischenelementen und schließlich 30 zunehmend kleineren, stabförmigen Wirbeln. Diese besondere Morphologie hat viele Hypothesen zur Erklärung der Schwanzfunktion inspiriert. Dazu gehört (i) die Funktion als „drittes Bein“ während einer zweibeinigen Standhaltung4, eine Interpretation, die sich aufgrund der Anatomie der Schwanzwirbel als fragwürdig erwies5; (ii) als Gegengewicht zum langen Hals6; (iii) Bereitstellung von Ansatzpunkten für den langen Musculus caudofemoralis7; (iv) als Verteidigungswaffe; (v) als lärmverursachende Struktur8; und (vi) als taktiles Gerät zur räumlichen Wahrnehmung9.

Im Gegensatz zu den meisten anderen Sauropoden besaßen Diplodociden längliche und stäbchenförmige hintere Schwanzwirbel, denen ein Neuralbogen fehlte und die über bikonvexe Gelenkflächen verfügten, was eine große Beweglichkeit zwischen den Elementen ermöglichte2,8,10. Seit den ersten Funden der terminalen Schwanzwirbel diplodocider Schwänze haben Forscher die mögliche Verwendung des distalen Schwanzes als Verteidigungswaffe vorgeschlagen2,8,11,12. Diese historische Hypothese wird durch die morphologischen Ähnlichkeiten zwischen der anatomischen Struktur des Schwanzes und einer Bullenpeitsche gestützt, mit einem dicken proximalen Teil und einem schmalen und leichten Endteil, dem Schleudertrauma8. Diese defensive Funktionshypothese wurde mit Computersimulationen getestet8,13, von denen eine zu der zusätzlichen Hypothese führte, dass der Schwanz auch für die Geräuscherzeugung geeignet war8.

Bei der ersten Computersimulation der Schwanzbewegung von Sauropoden wurde ein Apatosaurierschwanz mit 82 Segmenten13 modelliert, von denen jedes einem Wirbel entsprach. Diese Studie legte einen Anfangszustand eines gewundenen Schwanzes fest und simulierte dessen Entfaltung; und während der Simulation konnte die Schwanzspitze keine Überschallgeschwindigkeit erreichen. In einer späteren Arbeit, die auf einem anderen Modellierungsansatz basierte, näherten sich Myhrvold und Currie8 der Schwanzmorphologie in 14 Segmenten an, die jeweils Gruppen von 5–8 Wirbeln repräsentierten, und fügten einen hypothetischen „Popper“ am Ende des Schwanzes hinzu – eine mutmaßliche Weichteilstruktur, die dies tun würde Den Schwanz 1 m länger machen. Während der Simulationen überwand die Anwendung der Bewegung auf das erste Segment am Schwanzansatz, die Schwanzspitze und insbesondere den Popper die Schallgeschwindigkeit und erreichte in normaler Luft etwa 560 m/s.

Hier wenden wir einen neuartigen, vielschichtigen Ansatz für die biomechanische Analyse an, um die Bewegung und Geschwindigkeit des diplodociden Schwanzes neu zu bewerten. Wir kombinieren modernste Mehrkörpermodellierung mit Simulationen der Stressresistenz von Weichgewebe, was ein vielversprechender Ansatz zur Prüfung der biomechanischen Leistungsfähigkeit ausgestorbener Organismen ist. Wir haben das erste Mehrkörpermodell eines Apatosaurier-Diplodocid-Schwanzes erstellt und simulieren zum ersten Mal den Widerstand des Weichgewebes gegenüber der Belastung, die auf Haut, Sehnen und Bänder ausgeübt wird, wenn es sich mit Schallgeschwindigkeit bewegt.

Die innere Weichteilmorphologie des Sauropodenschwanzes ist trotz mehrerer Exemplare mit konservierten Hautabdrücken unbekannt14,15. Bei Wirbeltieren wird die Wirbelsäule durch Bänder zusammengehalten, die die Neuralstacheln und andere die Wirbelzentren verbinden. Beim Menschen werden diese als vorderes Längsband und hinteres Längsband bezeichnet und zusammen umschließen sie das Wirbelzentrum16. Wenn man bedenkt, dass dem Endteil des Diplodocid-Schwanzes Nervenstacheln fehlen2, ist es sinnvoll anzunehmen, dass in den distalen Diplodocid-Schwänzen nur die Längsbänder vorkamen, die eine Hülle bildeten, die das Wirbelzentrum verbindet. In dieser Studie wurden verschiedene Materialien als Vertreter der Weichteilstruktur des Diplodocid-Schwanzes betrachtet.

Die mechanischen Eigenschaften von Weichgewebe hängen wie bei jedem viskoelastischen Material von der Dehnungsrate ab, wobei sich das Gewebe von einem viskoelastischen Verhalten bei niedrigen Dehnungsraten zu einem steiferen und spröderen Verhalten bei höheren Dehnungsraten ändert, wodurch die maximal erträgliche Verformung verringert wird brechen17,18,19,20. Die Haut wird bei hohen Dehnungsraten fast vollständig spröde, wobei die ultimative Zugspannung (UTS; dies entspricht der maximalen Spannung, die auf das Material ausgeübt wird und bei deren Überschreitung das Material brechen würde) zwischen 17 und 26 MPa liegt18,19,20,21,22. Im Vergleich zu Sehnen und Bändern versagt die Haut zuerst, da sie bei jeder angewandten Belastungsrate die niedrigste UTS dieser drei Gewebetypen aufweist. Die mittleren UTS-Werte für Sehnen liegen zwischen 46,64 MPa und 69,33 MPa; Darüber hinaus sind Sehnen bei ähnlichen Belastungsraten steifer als die Haut23. Bänder weisen die höchsten UTS auf, mit Werten zwischen 50 und 150 MPa24. Die Haut ist ein komplexes Bindeorgan mit mehreren Schichten. Die absolute und relative Dicke dieser Schichten variiert entlang des Körpers und zwischen den Taxa; Die Dicke der Epidermis des Hausschweins liegt zwischen 30 μm und 140 μm, die des Menschen zwischen 50 und 120 μm25, und die Haut von Krokodilen besteht aus einer 30–150 μm dicken Epidermis, die auf einer unterschiedlich dicken Dermis sitzt umfasst auch knöcherne Osteoderme (250–500 μm)26. Da kein Exemplar versteinerter Haut, die mit dem distalsten Teil des Diplodocid-Schwanzes in Verbindung steht, seine Dicke beibehält, stützen wir unsere Simulationen auf die Dicke der Krokodilhaut. Da jedoch Analysen der mechanischen Eigenschaften von Krokodilshäuten fehlen, müssen wir die mechanischen Eigenschaften von Säugetierhäuten nutzen. Obwohl Kuh- und Känguruhhäute eine bessere Leistung aufweisen als Schweine- und Menschenhäute, fehlen ihnen Daten zu UTS bei hoher Dehnungsrate. Aus diesem Grund wurden letztere bevorzugt. In dieser Hinsicht wurden in dieser Studie Leder, Sehnen und Bänder berücksichtigt und ein breiteres Spektrum an Materialien und UTS-Werten getestet.

Das anisotrope Verhalten und damit die mechanischen Eigenschaften der Haut werden durch drei Hauptfaktoren bestimmt, die sich alle auf die Dermis beziehen20: (i) die Ausrichtung der sogenannten Langer-Linien, topologische Linien parallel zur Ausrichtung von Kollagen und Muskeln Fasern; (ii) die Struktur, die aus der Ausrichtung der Kollagenfasern besteht und sich mit der Verformung entwickelt; und (iii) die Dehnungsrate17,18,19,20,21,22,27,28,29. Mehrere Studien konzentrierten sich auf die mechanischen Eigenschaften des Druck-22,29 und Zugverhaltens19,29 der Haut und bezogen sich in beiden Fällen auf die UTS. Die Haut weist jedoch unterschiedliche mechanische Eigenschaften bei Zug und Druck auf29. Da bei Höchstgeschwindigkeit vor allem die Zentrifugalkraft auf das Heck einwirkt, berücksichtigen wir nur die aus Zugversuchen ermittelten Werte. Wir gehen auch davon aus, dass die Langer-Linien der Sauropodenschwänze mit der kraniokaudalen Achse parallel zur Spannungsrichtung ausgerichtet waren, was mit den höchsten mechanischen Leistungen der Haut übereinstimmt18,20,21,29.

Sehnen und Bänder sind dichtes faseriges Bindegewebe, wobei ersteres Muskeln und Knochen verbindet, während letzteres die Knochen direkt verbindet und dem Skelett Stabilität verleiht. Sehnen und Bänder besitzen wie die Haut Kollagenfasern, die für Zugfestigkeit sorgen24. Die höhere Zugfestigkeit von Sehnen und Bändern im Vergleich zur Haut ist auf den höheren Kollagenanteil in diesen Geweben zurückzuführen (Haut 56–70 %; Sehnen 70–80 %; Bänder 75–85 %).24 Die Kollagenfasern sind in einem wellenförmigen Muster angeordnet, das in eine Gelmatrix eingebettet ist und im Allgemeinen entlang der Hauptbelastungsachse der Sehne oder des Bandes ausgerichtet ist. Sehnen haben eine ähnliche Struktur wie Bänder, jedoch sind die Kollagenfasern in Paketen organisiert. Diese Anordnung entsteht, wie auch bei der Haut, mit der Verformung des Gewebes24. Bei langsamen Dehnungsraten bestimmt die Anordnung der Kollagenfasern das typische Verhalten des Materials, das aus drei Phasen besteht: (i) zunächst ist das Material duktil und verformt sich entsprechend dem durch die Gelmatrix gegebenen Widerstand; (ii) wenn die ausgeübte Spannung zunimmt, folgt die Zunahme der Verformung einem linearen Muster, während sich die Kollagenfasern in Richtung der Spannung ausrichten; (iii) Während der dritten Phase beginnen die ausgerichteten Fasern innerhalb der Gelmatrix zu gleiten, verändern ihre relative Position und verformen das Material bis zum Versagen24. Dieses typische Muster ändert sich mit dem Alter des Gewebes, verringert das erste und zweite Verhalten und erhöht seine Steifheit und UTS, wenn das Gewebe reift24.

Die Schwanzmorphologie variiert bei Diplodociden, wobei Diplodocinen im Vergleich zu Apatosauriern im Allgemeinen längere Wirbelzentren im gesamten Schwanz aufweisen10,30,31. Da jedoch die vollständigsten Diplodocidae-Schwänze von Apatosaurinen2 bekannt sind und die vorherigen Modelle auf der Apatosaurin-Morphologie basierten, beschränken wir unsere Mehrkörperanalyse auch auf dieses Taxon.

Unser Schwanzmodell ist von dem in Myhrvold und Currie8 verwendeten Modell inspiriert, bei dem die Messungen mit fünf Exemplaren verglichen wurden, die allgemein als Apatosaurine angesehen werden (CM 3018, CM 3378, AMNH FARB 222, FMNH P25112, UW 15556; Taxonomie entnommen aus dem Morrison Formation Sauropod Consensus31). ). Es vereint die Eigenschaften beider zuvor vorgeschlagener Modelle. Ein einzelner starrer Körper stellt jeden einzelnen Wirbel dar, wie bei Gertsch13, da die Aufteilung des Schwanzes in starre Segmente, wie bei Myhrvold und Currie8, das Modell zu stark vereinfacht und die Rechenzeit auf Kosten der Genauigkeit der Ergebnisse erheblich verkürzt. Wie bei Myhrvold und Currie8 wurden die Wirbel modelliert, indem ihre Geometrie als Zylinder vereinfacht und sie als vollkommen starre Körper betrachtet wurden. Wir haben die Maße und Proportionen ihres Modells8 angewendet und die entsprechenden Daten bezüglich der Rotationsbegrenzung zwischen den einzelnen starren Körpern extrapoliert.

Die Massen der Elemente, die die Wirbel darstellen, wurden als Schwerpunkte im Massenschwerpunkt für insgesamt 82 Schwerpunkte betrachtet, wodurch das gesamte Modell in 14 Abschnitte aus mehreren gleichen Elementen unterteilt wurde (ähnlich wie bei Myhrvold und Currie). Die Position der Gelenke wurde unter Berücksichtigung der Form der Elemente und unter Berücksichtigung der Abmessungen der knorpeligen Bandscheiben festgelegt, wobei ihre Dicke auf 10 % der Länge des entsprechenden Elements festgelegt wurde32. Die resultierende Gesamtlänge des Schwanzes beträgt 12,44 m , mit einem Gesamtgewicht von 1446,16 kg (Tabelle 1, Supp Mat). Der Schwerpunkt des gesamten Modells liegt zwischen dem fünften und sechsten Schwanzwirbel.

In früheren Studien wurden nur die Schwanzwirbel analysiert, wodurch das erste Element an der Basis einen größeren Bogen erreichen konnte, als dies bei einer Artikulation mit dem Kreuzbein möglich gewesen wäre, wodurch seine Leistung verbessert wurde. Wir haben an der Basis des Modells ein weiteres Element hinzugefügt (z. B. das Kreuzbein), das die Ergebnisse stark beeinflusste und die erreichbare Höchstgeschwindigkeit erheblich einschränkte. Das Weglassen dieser Parameter und die Unterteilung des Schwanzes in starre Segmente könnte einer der Gründe dafür sein, dass Myhrvold und Currie feststellten, dass der Popper die Schallgeschwindigkeit überwinden konnte.

Obwohl es im Fossilienbestand keinen Hinweis auf das Vorhandensein eines ausschließlich aus Weichgewebe bestehenden Poppers gibt, haben Myhrvold und Currie8 in ihr Modell ein solches Weichgewebe-Keratinmerkmal aufgenommen, das in drei Segmente von jeweils 0,33 m Länge unterteilt und die erreichte Geschwindigkeit gemessen wurde die Spitze dieser Struktur. Wir haben keinen hypothetischen Weichteil-Popper in das Modell einbezogen, da sein Vorhandensein die Simulation beeinflusst hätte, indem es als Luftbremse gewirkt hätte, den Luftwiderstand des Modells erhöht und dadurch die Bewegung verlangsamt hätte. Stattdessen haben wir den Einfluss verschiedener Popper-Morphologien bei der Bewegung mit Schallgeschwindigkeit auf den Widerstand des Weichgewebes getestet (siehe unten).

Das mathematische Modell des Hecks wurde mit MBDyn (http://mbdyn.org/) erstellt, einer kostenlosen Allzweck-Software zur Analyse der Mehrkörperdynamik, die vom Department of Aerospace Science and Technology (Politecnico di Milano, Italien) entwickelt wurde33. Die Software wurde für die Biomechanik verwendet34,35, wird hier jedoch zum ersten Mal auf paläontologische Daten angewendet. In den vorherigen Simulationen legte Gertsch13 das zu wickelnde Modell fest und wendete eine konstante Radialbeschleunigung auf alle starren Körper an, wobei er die Höchstgeschwindigkeit maß, als der Schwanz vollständig gestreckt war, während Myhrvold und Currie8 0,2 s lang ein Drehmoment an der Basis des Schwanzes anwendeten , gefolgt von einem Gegenmoment; um die Welle im Modell zu erzeugen und auszubreiten.

In unserem Modell ist jedes Element durch ein Drehgelenk mit dem vorherigen verbunden, wobei kein Translationsfreiheitsgrad und nur Rotationsbewegungsfreiheitsgrad auf einer Achse um die senkrechte (Y) Achse, die der dorsoventralen Achse entspricht, zulässig sind. Den ersten acht Elementen wird die Bewegung vorgegeben, wobei eine Funktion ihre relative Drehung als Kosinusfunktion mit einer Amplitude von 5°63' und einer Frequenz von 1 Hz für 0,25 s beschreibt. Anschließend wird eine zweite Kosinusfunktion in die entgegengesetzte Richtung angewendet mit 5°63' Amplitude, einer Frequenz von 2 Hz für einen gesamten einzelnen Kosinuszyklus (Abb. 1). Diese Bewegung kann eine Welle erzeugen und den Schwerpunkt des gesamten Modells auf eine Geschwindigkeit von etwa 1–2 m/s beschleunigen, wie in früheren Studien8,13.

Die Rotationsgrade in Bezug auf die X-Achse, die mit der den ersten acht Wirbeln vorgeschriebenen Bewegung erzeugt werden. (a) Position des kaudalen Zentrums zu Beginn der Simulation. (b) Position des kaudalen Zentrums am Ende der ersten Kosinuseingabe. (c) Position des kaudalen Zentrums am Ende der zweiten Kosinuseingabe. (d) Position der kaudalen Zentren bei 2 s in der Simulation, wenn die ersten acht Zentren stabil sind.

Jedes Element des Modells stellt einen Schwanzwirbel sowie ein festes Element (z. B. das Kreuzbein) dar, um das Modell im Raum einzuschränken. Die Elemente sind durch Drehgelenke verbunden, um eine Drehung nur in der Ebene senkrecht zur dorsoventralen Achse zu ermöglichen. Die Rotation wird durch eine Feder beeinflusst, die über dem Gelenk liegt, um dem Gelenk Steifheit und Dämpfung zu verleihen und die Kontraktion des Weichgewebes zu simulieren; mit Werten proportional zu den Abmessungen des Elements (Tabelle 1, Supp Mat) und einem Koeffizienten von 5 × 106 N⋅m/rad für die Steifigkeit und 1 × 106 N⋅m⋅s/rad für die Dämpfung. Die Drehung wird durch die Verwendung einer kontinuierlichen Kontaktformulierung begrenzt, die bei Erreichen des maximalen Winkels, der dem Modell auferlegt wird, eine Reaktionskraft ausübt (Tabelle 1, Supp Mat), wobei eine Form des Modells verwendet wird, das ursprünglich von Hunt und Crossley36 vorgeschlagen und anschließend von Flores verbessert wurde et al.37, um die gewünschte Restitutionsrate basierend auf der tatsächlichen Geschwindigkeit am Kontakt bereitzustellen. Das Modell wurde weiter verbessert, indem der Widerstand, der sich aus der Wechselwirkung mit der Luft ergibt, mit der Näherungsformel addiert wurde

unter Berücksichtigung der Luftdichte (ρ) auf Meereshöhe und 15 °C, gleich 1,225 kg/m3; die Geschwindigkeitskomponente (v⊥) senkrecht zur Bewegung; der Querschnitt (S) des Elements, gegeben durch die Länge des Segments multipliziert mit seinem durchschnittlichen Durchmesser, unter der Annahme zylindrischer Segmente mit dem entsprechenden Luftwiderstandsbeiwert (CD) von 0,5.

Wir haben den ersten acht Wirbeln innerhalb von 0,25 s eine Rotation von maximal 5,63° aufgezwungen und eine anschließende Gegenrotation, um die Bewegung abzuschließen. In Anlehnung an die Schwanzabschnitte im Modell wurde dieser maximal zulässige Winkel schrittweise erhöht, um 9° zwischen den Schwanzwirbeln 42 und 43 und weiteren distalen Gelenken zu erreichen. Diese gewählten Rotationswinkel entsprechen morphologischen Einschränkungen, wobei ein größerer Winkel dazu führt, dass die Wirbel einander berühren. Aufgrund technischer Einschränkungen konnten die Zwischenwirbelgelenke während der Simulation eine größere Rotation aufnehmen, als wir aufgrund ihrer Osteologie für wahrscheinlich hielten. Das Erzwingen eines begrenzteren Drehwinkels führt zu nicht konvergenten Ergebnissen in der Simulation und zu deren Abbruch. Es wird davon ausgegangen, dass die nicht konvergierenden Ergebnisse der Simulationen auf die Unfähigkeit des Modells, die Geometrie beizubehalten, zurückzuführen sind und somit eine Disartikulation des Modells darstellen würden, ein Phänomen, das für das Tier nicht realisierbar ist.

Die zulässige Grenzspannung (UTS) der in dieser Analyse berücksichtigten Materialien wurde als UTS spröder Materialien und als Streckgrenze duktiler Materialien bewertet. Die maximale Kraft, die das Weichgewebe ertragen kann, muss gleich oder größer als die durch die Rotation ausgeübte Zentrifugalkraft sein, andernfalls würde der Schwanz versagen. Das Hookesche Gesetz besagt, dass bei einer gegebenen Kraft die Spannung umgekehrt proportional zur Fläche ist, auf die sie einwirkt (\sigma = F/A), wobei F die ausgeübte Kraft und A die Fläche ist, auf die F wirkt. Der fragliche Bereich würde sich auf den Querschnitt des in einem Abschnitt des Schwanzes vorhandenen Weichgewebes beziehen und kann unter der Annahme, dass die Form des Wirbels zylindrisch ist, extrapoliert werden. Unter Berücksichtigung einer allgemeinen Dichte (ρ) von 1000 kg/m38 am Endabschnitt des Schwanzes und unter Berücksichtigung nur des letzten Schwanzwirbels mit einer Masse (m) von 0,0542 kg und einer Länge von 60 mm wie im Modell von Myhrvold und Currie3 ergibt sich ein Radius des Zylinders von 17 mm. Der Abstand vom Gelenkzentrum des letzten Wirbels und seinem Massenschwerpunkt wird auf 40 mm geschätzt, wenn man die halbe Länge des letzten Elements berücksichtigt und den Raum für das Gelenk und die konvexe Gelenkfläche hinzufügt. Um die Fläche abzuschätzen, die erforderlich ist, um der Belastung standzuhalten, die durch die Bewegung des letzten Wirbels mit einer Geschwindigkeit von 340 m/s entsteht, wurden für jedes betrachtete Material zwei geometrische Hypothesen getestet: eine Scheibe, die auf den Schwerpunkt des Wirbels ausgerichtet ist; und eine kreisförmige Krone, die den Wirbel umhüllen würde.

Das Vorhandensein von Weichteilstrukturen am Ende des Sauropodenschwanzes, analog zum Knall der Peitsche, kann mangels Fossilfunden nicht völlig ausgeschlossen werden. Es kann angenommen werden, dass eine solche Struktur aus verschiedenen Materialien wie Haut, Sehnen, Keratin8 und möglicherweise Keratinfilamenten besteht, wie sie in anderen Dinosaurier-Taxa vorkommen38. Wir haben getestet, wie drei verschiedene Morphologien eines Poppers der Belastung standhalten, die sich aus der Bewegung mit Schallgeschwindigkeit ergibt. Die erste Morphologie entspricht dem von Myhrvold und Currie8 vorgeschlagenen Modell, bei dem ein Popper in drei Segmente mit einer Länge von jeweils 0,33 m und einer jeweiligen Masse von 0,022, 0,015 und 0,009 kg3 unterteilt ist. Die zweite Morphologie betrachtet einen Popper, der aus Keratinfilamenten besteht, die mit verschiedenen hinteren Wirbeln verbunden sind und so geflochten sind, dass ein leeres Netz entsteht. Die dritte Morphologie ähnelt einem Dreschflegel, mit einer zusätzlichen Masse aus Weichgewebe, die durch andere Weichgewebe mit dem Ende des Schwanzes verbunden ist.

In dieser Studie wurden keine tierischen oder tierischen Gewebeproben verwendet.

Die aufgezwungene Bewegung an der Schwanzbasis erzeugt eine Welle, die in einer Rotationsbewegung der letzten Elemente gipfelt und so eine Schleife erzeugt – ähnlich dem Verhalten einer Peitsche. Wenn die Welle die letzten Elemente erreicht und den Schwanz abrollt, erhöht sich ihre Geschwindigkeit aufgrund der Verringerung der Masse und des Schwanzquerschnitts. Allerdings begrenzt die Hinzufügung eines Elements, das die Artikulation des Schwanzes mit dem Kreuzbein simuliert, den Rotationsbogen des ersten Schwanzwirbels, was wiederum zu niedrigeren Maximalgeschwindigkeiten des Schwanzes führte. Durch Hinzufügen des Luftwiderstands zum Modell wurde die erreichte Höchstgeschwindigkeit weiter reduziert, was 32,7 m/s bei 1,42 s in der Simulation entspricht (Abb. 2), was mehr als zehnmal langsamer ist als die Schallgeschwindigkeit in Standardluft.

Die Geschwindigkeit des letzten Wirbels während der Simulation. (a) die Geschwindigkeit des Zentrums des letzten Schwanzwirbels in m/s zum Zeitpunkt der Simulation, einschließlich der Auswirkungen von Luftwiderstand. (b) Position der kaudalen Zentren zu Beginn der Simulation, (c) Position der kaudalen Zentren 1 s nach Beginn der Simulation. (d) Position des kaudalen Zentrums in dem Moment, in dem das letzte Zentrum die Höchstgeschwindigkeit (32,7 m/s) erreicht. (e) Position des kaudalen Zentrums am Ende der Simulation.

Zusätzlich zur Schätzung der Höchstgeschwindigkeit mithilfe von Mehrkörpersimulationen haben wir die Dicke von Haut, Sehnen und Bändern simuliert, die erforderlich wäre, um einem Bruch zu widerstehen, wenn sich der Schwanz mit Schallgeschwindigkeit fortbewegen würde (Tabelle 1). Wir basieren unsere Simulationen auf dem am weitesten distal gelegenen Wirbel, da dort die Mehrkörperanalyse die höchsten Geschwindigkeiten ermittelte. Für jedes Material haben wir verschiedene hypothetische Anatomien berücksichtigt: (i) einen Zylinder zwischen den Gelenkflächen der letzten beiden Schwanzwirbel, (ii) eine Hülle, die die letzten beiden Wirbel um einen 10 mm dicken Kern verbindet, (iii) eine Hülle um einen 20 mm dicken Kern und (iv) eine Hülle um den gesamten Wirbel mit einem Innenradius von 17 mm. Nicht alle hypothetischen Strukturen sind mit dem betrachteten Material kompatibel, dennoch kann kein Material in irgendeinem hypothetischen Zustand den Bruch des Schwanzes verhindern, der sich mit 340 m/s fortbewegt (siehe Tabelle 2 Supp Mat).

Wenn das Bewegungsmuster seine maximale Geschwindigkeit erreicht, wird die Zentrifugalkraft zum vorherrschenden Faktor der Belastungen, die auf die Weichteile des Schwanzes einwirken. Diese Belastungen würden sich über das Weichgewebe verteilen und sich auf die Teile konzentrieren, in denen das Weichgewebe am dünnsten ist, also um die Wirbelmitte oder die Wirbelgelenke herum. Geht man davon aus, dass das Weichteilgewebe des Schwanzes ausschließlich aus Haut besteht und mechanische Eigenschaften wie Leder aufweist, müsste der Querschnitt des Weichteilzylinders, der erforderlich ist, um ein Versagen des Schwanzes zu verhindern, einen Radius von 35 mm haben , mehr als doppelt so groß wie der gesamte Wirbel, der aus zylindrischen Elementen mit einem Radius von 17 mm besteht (Tabelle 1). Lebende Gewebe weisen wesentlich schlechtere Leistungen als Leder auf und erfordern daher größere Querschnittsflächen, um die Belastung zu verteilen. Wenn die Belastungen nur durch Sehnen aufgenommen würden, wäre eine Sehne mit einem Radius von 33 mm erforderlich, die die letzten beiden Wirbel verbindet, um der Schallgeschwindigkeit standzuhalten, wobei eine UTS für Sehnen von 45 MPa23 angenommen wird. Trotz einer UTS von bis zu 150 MPa würden auch Bänder der Belastung durch den Schwanz, der sich mit Schallgeschwindigkeit fortbewegt, nicht standhalten und erfordern eine größere Querschnittsfläche als verfügbar (Tabelle 1). In allen Fällen würde, wenn wir die Dicke des Weichgewebes erhöhen würden, um größeren Belastungen standzuhalten, das dickere Gewebe die Masse erhöhen, was wiederum die ausgeübte Zentrifugalkraft weiter erhöhen würde, was wiederum eine zusätzliche Erhöhung der Dicke des Weichgewebes erforderlich machen würde. Die Ausweitung dieser Berechnungen vom distalsten Gelenk auf weiter proximal gelegene Wirbel würde auch die Masse erhöhen, die vom Weichgewebe getragen werden müsste, da die in Bewegung gesetzte Masse die kombinierte Masse aller Wirbel distal des betreffenden Gelenks wäre. Angesichts der relativ konstanten Morphologie der letzten 30 oder mehr Wirbel2, die alle schlank und zylindrisch sind und ähnliche Proportionen aufweisen, gibt es keine Hinweise auf eine variable Dicke des Weichgewebes im Zusammenhang mit diesen hintersten Schwanzwirbeln, wie dies erforderlich wäre um den Belastungen standzuhalten, die durch Fahrten mit Schallgeschwindigkeiten entstehen. Somit zeigen unsere Ergebnisse, dass die Querschnittsfläche jedes Weichgewebetyps, die erforderlich ist, um der Belastung beim Erreichen der Schallgeschwindigkeit standzuhalten, die hypothetischen Abmessungen des Schwanzes selbst übersteigt; sogar die leistungsstärksten Parameter, die ein bestimmtes Weichgewebematerial erzielt, werden zugeschrieben (Abb. 3).

Anatomie einer Bullenpeitsche im Vergleich zum Modell und grafische Darstellung der Weichteiloberfläche, die erforderlich ist, um den Überschallbelastungen standzuhalten, im Vergleich zur hypothetischen Größe des endgültigen Wirbelelements. (a) Zeichnung einer Bullenpeitsche. (b) Modell des Sauropodenschwanzes in Seitenansicht. (c) Grafische Darstellung des Querschnitts des letzten Wirbelelements im Vergleich zu den Querschnitten der Weichteile, die zur Aufnahme der Überschallbelastungen erforderlich sind. Die erste Zeile stellt die Größe des Weichgewebes als zylindrische Struktur dar. Die zweite Reihe stellt die Größe des Weichgewebes als Ring außerhalb des hypothetischen Wirbelelements dar.

Die vorherige Vermutung über Überschall-Diplodocid-Schwänze basierte auf ihrer Ähnlichkeit mit einer Bullenpeitsche8. Eine Bullenpeitsche besteht aus mehreren Teilen: einem Griff; eine Wimper mit einer abnehmenden Anzahl von Komponenten; und die Spitze des Schleudertraumas, allgemein Popper genannt, ist ein einzelnes Materialstück hinter einem Knoten, das ausgefranst ist, um eine Bürste oder ein Büschel zu bilden39. Die Morphologie von Überschallpeitschen und insbesondere des Poppers ist so optimiert, dass beim Überschreiten der Schallgeschwindigkeit (340 m/s) das typische Knackgeräusch entsteht39,40,41. Um das Knackgeräusch leichter zu erzielen, können zusätzliche Knoten hinzugefügt werden, da sie die Masse und damit die kinetische Energie an der Spitze der Peitsche erhöhen39,41. Das Knallen einer Peitsche führt zu extremer Spannung in der Wimper, was zu starkem Verschleiß und Abreißen des Büschels führt, was ein kontinuierliches Trimmen erfordert39. In den Fossilienfunden gibt es keine Hinweise auf eine solche Struktur wie das Büschel oder eine erhöhte Masse in den Endelementen von Sauropodenschwänzen, und die Morphologie der erhaltenen Schwanzendwirbel zeigt eine schlanke und längliche zylindrische Form. Eine zylindrische Form ist nicht optimal, um die Masse zu erhöhen, vielmehr vergrößert sie die Oberfläche und erhöht damit den auf sie wirkenden Luftwiderstand. Da der Popper jedoch von grundlegender Bedeutung für die Erzeugung des Überschallknalls in Peitschenhieben ist und da es größtenteils diese Struktur war, die in der Simulation von Myhrvold und Currie8 die Schallgeschwindigkeit übertraf, haben wir getestet, ob ein Popper einer Überschallbewegung von 2,5 m standgehalten hätte der Schweif. Die Schätzungen des Weichgewebes ergaben, dass keine der drei hypothetischen Strukturen in der Lage wäre, die Bewegung mit Überschallgeschwindigkeit aufzunehmen, was zum Versagen des Poppers oder des am weitesten distal gelegenen Schwanzes, an dem der Popper befestigt wäre, führen würde (siehe ergänzende Materialien, Tabelle 3). .

Um die Berechnung zu vereinfachen, wurde angenommen, dass die erste Morphologie, die wir getestet haben, nur aus einem einzigen Material besteht. In der Simulation, die aus der Untersuchung von Myhrvold und Currie8 resultierte, übertraf der Popper die Schallgeschwindigkeit (340 m/s) für etwa 0,008 s und erreichte nach etwa 0,5–0,6 s in der Simulation 560 m/s, wodurch sich die Geschwindigkeit von ≅ 40 änderte auf ≅ 500 m/s in ≅ 0,025 s, mit einer durchschnittlichen Beschleunigung von 18.400 m/s2, was 1875 g entsprechen würde. Es wurde angenommen, dass es aus Haut, die der Belastung nicht standhalten würde, und Keratin besteht. Die Dichte des letzteren variiert zwischen 1283 und 1355 kg/m342; Beide Werte wurden in der Analyse berücksichtigt. Der UTS-Wert für Keratin wurde auf 240 MPa geschätzt und anhand von Tests ermittelt, die am Kalmus einer Gänsefeder durchgeführt wurden43. Selbst wenn der Popper in der Lage gewesen wäre, die Bewegung mit Überschallgeschwindigkeit aufrechtzuerhalten, würde die erhöhte Masse am Ende des Schwanzes die Belastung der Wirbel erhöhen und zum Versagen des Schwanzes führen. Es sollte auch berücksichtigt werden, dass, wenn die Spitze des Schwanzes Schallgeschwindigkeit erreichen würde, die Geschwindigkeit des Poppers aufgrund der verringerten Größe, die als Popper einer Peitsche fungiert, und des größeren Arms zwischen dem Massenschwerpunkt noch weiter ansteigen würde des Poppers und das Rotationszentrum am Ende des letzten Wirbels. Die zweite Morphologie eines Poppers aus geflochtenen Keratinfilamenten wäre nicht realisierbar, da zum Halten einer bestimmten angenommenen Masse an Keratinfilamenten eine größere Oberfläche erforderlich wäre, was zu einer größeren Masse des Poppers und damit zu einer erhöhten Belastung führen würde der Popper versagt. Wie in den vorherigen morphologischen Szenarien ist die dritte Morphologie nicht realisierbar, da es sich um eine erhöhte Masse handelt, die auf den letzten Wirbel wirkt und sich die Weichteilverbindung unter Belastung verformen würde, was zu einem größeren Abstand zwischen dem Rotationszentrum und führen würde der Schwerpunkt. Dieser gestreckte Druckknopf würde ebenfalls unter dem Phänomen der Einschnürung leiden, da er nicht auf irgendeine Weise eingeschränkt wird, wodurch die Oberfläche, auf der die Kräfte konzentriert werden, kleiner wird, die ausgeübte Spannung zunimmt und zum Versagen des Schwanzes oder des Druckknopfs führt. Jede Morphologie hat unterschiedliche Beweislinien hervorgehoben, die zu dem Schluss kommen, dass der Schwanz selbst mit einem Weichgewebe-Popper einer Bewegung mit Überschallgeschwindigkeit nicht standhalten würde.

Eine Erhöhung der Masse würde die auf die Schwanzwirbel ausgeübte Kraft erhöhen. Das Hinzufügen eines Weichgewebe-Poppers am Ende des Schwanzes würde eine Erhöhung der bewegten Masse bedeuten. Eine erhöhte Masse stellt eine erhöhte Kraft dar, die auf die Weichteile einwirkt, die die Schwanzwirbel verbinden, was die ausgeübte Belastung erhöhen und zum Versagen des Schwanzes führen würde. Um den Widerstand gegen die ausgeübte Belastung zu erhöhen, muss der Querschnitt der Weichteile vergrößert werden, was jedoch zu einer Vergrößerung der Masse und einer Vergrößerung der Mantelfläche führen würde. Eine vergrößerte Seitenfläche würde den der Bewegung entgegenwirkenden Luftwiderstand erhöhen und das Heck verlangsamen.

Die zweite Morphologie des Poppers, mit geflochtenen Keratinfilamenten, würde die auf jeden einzelnen Wirbel ausgeübte Belastung verringern, die Belastungen würden sich jedoch auf den Wirbel konzentrieren, wo die ersten Filamente des Poppers beginnen, da alle nachfolgenden Wirbel und relative Filamente, sind mit diesem Element verbunden. Eine Hülle aus Keratinfilamenten würde die Steifheit des Teils des Schwanzes erhöhen, ihn wie einen einzigen Körper wirken lassen und die Spannungen dort erhöhen, wo er am Schwanz befestigt ist. Die leere geflochtene Struktur würde auch als Luftbremse wirken, da sie im Vergleich zur Oberfläche, die die geflochtene Struktur erzeugen würde, eine geringe Masse aufweist und die Schwanzbewegung verlangsamt. Die Oberfläche des geflochtenen Druckknopfs hätte aufgrund seiner rauen Oberfläche auch einen höheren Luftwiderstandskoeffizienten, was zu Turbulenzen auf der Oberfläche führen und den Luftwiderstand erhöhen würde. Ein Büschel ungeflochtener Keratinfilamente würde nur den auf den Schwanz wirkenden Luftwiderstand erhöhen und den Schwanz noch weiter verlangsamen.

Ein Weichgewebe-Popper würde aus viskoelastischen Materialien bestehen, die sich unter Belastung verformen würden, wodurch die auf sie wirkende Zentrifugalkraft und die ausgeübte Belastung zunähmen. Ein Popper mit erhöhter Masse am Ende, der mit Weichgewebe am letzten Wirbel befestigt ist, würde aufgrund der Verformung des Weichgewebes unter Belastung versagen. Ein viskoelastisches Material würde durch die ausgeübte Spannung verformt werden, diese Verformung würde den Arm und die Distanz vergrößern, um die sich der Popper in Bezug auf den Schwanz bewegt. Der vergrößerte Arm würde die Tangentengeschwindigkeit erhöhen, was zu einer erhöhten Krafteinwirkung führen würde.

Modelle unterliegen immer Einschränkungen, da ihre Verwendung selbst eine Vereinfachung der Realität darstellt. In der Paläontologie sind wir aufgrund des Mangels an Daten über tatsächliche Proben (insbesondere hinsichtlich der Anatomie des Weichgewebes) gezwungen, moderne Analogien zu verwenden, was die Fehler, die jeder dieser Studien innewohnen, weiter erhöht. Unser Modell zeichnet sich durch das Hinzufügen eines unbeweglichen Kreuzbeins aus, was sich auf die Ergebnisse der Simulation auswirkt. Die seitlichen Schwingungen der Hüfte würden die Bewegung möglicherweise verstärken und wahrscheinlich die maximal erreichbare Geschwindigkeit erhöhen. Aber selbst wenn die Hüfte die Bewegung des Schwanzes stark verstärken würde, würde unsere Schätzung des Weichteilwiderstands die Überschallbewegung von Dinosaurierschwänzen nicht unterstützen.

Diplodocid-Schwänze werden häufig mit Peitschenschwänzen verglichen, vor allem aufgrund ihrer morphologischen Ähnlichkeit. Myhrvold und Currie zeigten sogar, dass diplodocide Schwänze die gleichen Durchmesserproportionen wie eine Bullenpeitsche haben8, doch die tatsächlichen Abmessungen sind die entscheidende Schwäche in diesem Vergleich. Ein Objekt versagt, sobald das Material, aus dem das Objekt besteht, an der Außenkante des Objekts seine maximale Verformung erreicht27. Bei hohen Geschwindigkeiten würde der Schwanz des Sauropoden versagen, während eine Peitsche einfach aufgrund der unterschiedlichen absoluten Größe halten würde: Ein größerer Durchmesser führt zu einer stärkeren Verformung an der Außenkante, da die Kante während der verursachten Biegung weiter von der neutralen Achse entfernt ist durch die Bewegung27.

Auch wenn die Verwendung von Apatosaurin-Schwänzen zur Erzeugung eines Überschallknalls nicht machbar erscheint, unterstützen unsere Ergebnisse die mögliche Verwendung des Schwanzes als Verteidigungswaffe oder für intraspezifische Kämpfe. Selbst unter Verwendung der konservativsten Ergebnisse der Mehrkörpersimulation würde die Heckspitze eine maximale Geschwindigkeit von ≅ 30 m/s erreichen. Anhand dieser Größe lässt sich die Kraft, also der Druck, eines Schlags auf einen anderen Körper abschätzen. Betrachtet man einen generischen Abschnitt des letzten Teils des Hecks und legt eine Geschwindigkeit von 30 m/s fest, kann die kinetische Energie berechnet werden, die beim Aufprall übertragen würde. Die Arbeit ist gleich der Kraft multipliziert mit der Verformung. Unter der Annahme einer Verformung von 1 cm als Kompression der Weichteile, etwa einem Drittel des Durchmessers des Endelements, können wir die Kraft des Aufpralls berechnen, die, geteilt durch die Oberfläche des auftreffenden Schwanzes, den ausgeübten Druck ergibt . Der Druck, der von einem Endabschnitt des Hecks ausgeübt wird, der sich mit 30 m/s bewegt, wäre gleich dem Druck, der von einem Golfball ausgeübt wird, der sich mit 88 m/s (≅ 315 km/h) bewegt, oder dem Druck, der von einem Volleyball ausgeübt wird, der sich mit 57 m/s bewegt ( ≅ 205 km/h). Ein solcher Druck wäre nicht in der Lage, Knochen zu brechen oder Häute zu zerreißen, würde aber einen spürbaren Schlag auf den äußeren Körper und den Schwanz selbst versetzen. Der Versuch, Verhaltenshypothesen aufzustellen, beruht auf Vermutungen. Es gibt kaum Anhaltspunkte, die uns bei Spekulationen über die Verwendung des Schwanzes helfen könnten. Basierend auf dem Druck, der durch einen solchen Aufprall ausgeübt wird, ist es klar, dass die Verwendung des Schwanzes als Verteidigungswaffe plausibel ist und möglicherweise genügend Schmerzen hervorrufen kann, ohne Knochen zu brechen oder Haut zu zerreißen, was von grundlegender Bedeutung ist, wenn man bedenkt, dass die gleichen Kräfte dies tun würden auf den Schwanz selbst aufgetragen werden. Es bleibt jedoch spekulativ, ob dieser Einsatz als Waffe hauptsächlich gegen Raubtiere2,12, während innerartlicher Kämpfe44 oder gegen beides erfolgte. Ebenso bleibt auch die Verwendung des Schwanzes zur Aufrechterhaltung des Herdenzusammenhalts9 möglich, es liegen jedoch keine Belege dafür vor.

Basierend auf unseren Analysen war die tatsächliche Geschwindigkeit, die diplodocide Schwänze erreichen konnten, erheblich geringer als bisher berichtet, und die Weichteilstrukturen, die die distalen Schwanzwirbel verbinden, wären nicht in der Lage, den Zugkräften zu widerstehen, die durch die Fortbewegung mit Schallgeschwindigkeit entstehen. Die Schwänze der Diplodociden waren daher steifer als bisher angenommen, wobei die Sehnen und die Muskulatur eine wichtige Rolle dabei spielten, ein Abknicken der Wirbel zu verhindern, sobald der Schwanz in Bewegung gesetzt wurde. Die Hypothese eines Sauropoden-Überschallschwanzes wird durch die durch die Computersimulation gewonnenen Erkenntnisse und die Schätzungen zur Belastung von Weichgewebe nicht gestützt. Die durch die Verbindung mit dem Kreuzbein und die Wirkung des Luftwiderstands verursachte Begrenzung an der Schwanzbasis verringert die maximal erreichbare Geschwindigkeit. Ein Weichgewebe-Popper würde den hohen Belastungen durch die Bewegung mit Schallgeschwindigkeit nicht standhalten, da die erhöhte Masse zum Versagen des Schwanzes führen würde oder der erhöhte Luftwiderstand die Schwanzgeschwindigkeit weiter verringern würde. Die wichtigsten Argumente gegen das Vorhandensein eines Überschall-Poppers beziehen sich auf die erhöhte Masse am Ende des Schwanzes, die die auf das Weichgewebe, das die letzten Wirbel verbindet, ausgeübten Belastungen erhöhen würde; Eine zusätzliche Struktur mit einem hohen Verhältnis von Oberfläche zu Gewicht würde als Luftbremse wirken, die Bewegung verlangsamen und das Erreichen von Überschallgeschwindigkeit verhindern. Ein Weichgewebe-Popper würde aufgrund der hohen Belastung eine Verformung erleiden, und die Verformung würde zu einem verringerten Querschnitt führen, wodurch der ausgeübte Druck zunimmt und so zum Versagen der Struktur führen würde. Die Verwendung des Schwanzes als Verteidigungswaffe wird nicht in Frage gestellt und bleibt eine plausible Erklärung für die Morphologie des Endteils des Diplodocid-Schwanzes. Diese Ergebnisse unterstreichen den Nutzen unseres neuartigen Ansatzes zur biomechanischen Analyse in der Paläontologie, indem er Erkenntnisse aus der Modellierung von Hart- und Weichgewebestrukturen auf der Grundlage zeitgenössischer Mehrkörpersimulationen und der Anwendung des Hookeschen Gesetzes zum ersten Mal in einem paläontologischen Kontext kombiniert. Das auf einfacher Geometrie und Grundlagen der Kontinuumsmechaniktheorie basierende Hookesche Gesetz wird häufig im Ingenieurwesen angewendet. Aufgrund seiner Einfachheit und Wirksamkeit ist es für zukünftige paläontologische und biologische Studien geeignet.

Alle während dieser Studie generierten oder analysierten Daten sind in diesem veröffentlichten Artikel und seinen ergänzenden Informationsdateien enthalten.

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Wir danken Ing. L. Maistrelli für die Diskussion dieser Studie. Diese Forschung wurde von der portugiesischen Regierungsinstitution Fundação para a Ciência ea Tecnologia mit dem Doktorandenstipendium SFRH/BD/146336/2019 finanziert. Die Forschung profitierte vom GeoBioTec-Stipendium UIDB/04035/2020 der Fundação para a Ciência e Tecnologia. Die Kommentare des Herausgebers Jingmai O'Connor, der Rezensentin Victoria Arbor und zweier anonymer Rezensenten haben das Manuskript erheblich verfeinert.

GeoBioTec, Abteilung für Geowissenschaften, NOVA School of Science and Technology, Campus de Caparica, 2829 516, Caparica, Portugal

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Emanuel Tschopp

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SC, ET, OM und GS haben die Forschung entworfen und konzipiert. SC, AZ, PM und GS analysierten die Daten. Alle Autoren trugen zur Interpretation und Diskussion der Ergebnisse bei. SC hat das Papier unter maßgeblicher Beteiligung aller Autoren verfasst.

Korrespondenz mit Simone Conti.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Ergänzendes Video.

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Nachdrucke und Genehmigungen

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Eingegangen: 13. April 2022

Angenommen: 29. September 2022

Veröffentlicht: 08. Dezember 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-21633-2

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