Synapsidenspuren mit Hautabdrücken beleuchten die terrestrische Tetrapodenvielfalt im frühesten Perm des äquatorialen Pangaea

Sep 17, 2023

Wissenschaftliche Berichte Band 13, Artikelnummer: 1130 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Die unterpermischen Lagerstätten des Boskovice-Beckens in der Tschechischen Republik sind seit langem für außergewöhnlich häufig vorkommende Exemplare diskosauriscider Seymouriamorphe bekannt, von denen einige eine außergewöhnliche Erhaltung aufweisen, einschließlich weit verbreiteter Weichteile. Die einzigen anderen Tetrapoden aus den Schichten sind seltene Temnospondyle. Jüngste Feldforschungen im Asselium (unterstes Perm) des Boskovice-Beckens haben jedoch eine vielfältige Ansammlung von Tetrapodenspuren hervorgebracht, die eine verborgene terrestrische Tetrapodenvielfalt beleuchten. Hier beschreiben wir gut erhaltene isolierte Spuren, Manus-Pes-Paare und eine Platte mit Spuren, die aus etwa 20 Spuren in mindestens vier verschiedenen Richtungen bestehen und zu früh divergierenden Synapsiden oder Synapsiden der „Pelycosaurier-Klasse“ gehören. Das Material stammt aus drei Fundorten innerhalb der Letovice- und Padochov-Formation und ist dem Ichnotaxon Dimetropus zuzuordnen. Das am besten erhaltene Exemplar weist außerdem seltene Hautabdrücke auf, die noch nie zuvor an Händen oder Füßen früh divergierender Amnioten der Säugetierlinie beobachtet wurden. Das neue Material ergänzt die knappe Aufzeichnung von Synapsiden aus dem Karbon/Perm-Übergangsintervall des äquatorialen Pangäa. Gleichzeitig unterstreicht es die Bedeutung der fischkundlichen Aufzeichnungen des Boskovice-Beckens, die lange Zeit vernachlässigt wurden, obwohl sie Beweise für das Vorhandensein verschiedener Faunakomponenten liefern, über die aus diesen Beckenablagerungen bisher nicht berichtet wurde.

Die asselischen (untersten Perm-)Schichten des Boskovice-Beckens in der Tschechischen Republik sind für ihre fossilreichen Ansammlungen diskosauriscider Seymouriamorphe bekannt, von denen einige eine außergewöhnliche Erhaltung aufweisen, darunter Weichteile wie äußere Kiemen und Augenstrukturen1,2,3,4 . Discosaurisciden wurden an mehreren Horizonten innerhalb des Beckens ausgegraben (z. B. Ref. 5, Abb. 2). Sie werden durch vier oder fünf Arten repräsentiert: Discosauriscus austriacus6, Discosauriscus pulcherrimus7, Makowskia laticephala8, Spinarerpeton brevicephalum9 und eine mögliche neue Art aus Kochov-Horka in der Letovice-Formation10, obwohl die Häufigkeit dieser Taxa in den Beckenschichten äußerst ungleichmäßig ist. Beispielsweise basieren M. laticephala, S. brevicephalum und das potenzielle neue Taxon aus Kochov-Horka jeweils auf einem einzigen Exemplar, während Discosauriscus austriacus, das am häufigsten vorkommende Tetrapoden-Taxon im Boskovice-Becken, von Hunderten von Individuen bekannt ist, darunter Larven, Jungtiere und ein Exemplar, das als frühes erwachsenes Exemplar interpretiert wird1,3,9. Andere Tetrapoden als Discosaurier sind im Boskovice-Becken äußerst selten und werden nur durch wenige Exemplare von Temnospondylen nachgewiesen, darunter mehrere schlecht erhaltene „Branchiosaurier“11, ein Zatracheid, vgl. Dasyceps12 und der Stereospondylomorph Sclerocephalus stambergi13.

Alle diese Exemplare wurden aus grauen Seehorizonten ausgegraben (siehe Ref. 14,15). Die terrestrischen Faunenkomponenten des Boskovice-Beckens aus dem Perm sind im Wesentlichen unbekannt. Jüngste Feldforschungen, die in den asselischen Schichten an verschiedenen Orten innerhalb des Beckens durchgeführt wurden, haben jedoch eine vielfältige Ansammlung von Tetrapodenspuren und Spurwegen ergeben, die von terrestrischen Tetrapoden erstellt wurden5,16,17.

Hier berichten wir über eine neue Ansammlung von Spuren unterschiedlichen Erhaltungsgrads, die aus drei Fundorten der Letovice- und Padochov-Formation stammen und dem Ichnotaxon Dimetropus zugeschrieben werden können. Die Exemplare liefern den ersten Beweis für Synapsiden im untersten Perm des Boskovice-Beckens. Aus allgemeiner Sicht sind früh divergierende oder „Pelycosaurier-Grade“-Synapsiden in den permokarbonischen Becken der Tschechischen Republik äußerst selten und stammen alle aus Kohleflözen in Pennsylvania (oberes Karbon)18,19,20,21,22 . Unter diesen ist der Ophiacodontid Archaeothyris sp. aus dem Moskauer (Westfälischen D) von Nýřany (Pilsener Becken, Kladno-Formation)19,23,24, dem stratigraphisch ältesten europäischen Sphenacodontiden Macromerion schwarzenbergii18,25 und dem historisch ältesten europäischen Edaphosauriden Bohemiclavulus mirabilis20,26, beide aus dem Gzhelium (Stephanium B) von Kounov (Kladno-Rakovník-Becken, Slaný-Formation) und der größte bekannte Edaphosaurier, der als „Ramodendron obvispinosum“ bezeichnet wird, aus dem Gzhelian (Stephanian C) von Oslavany (Boskovice-Becken, Rosice-Oslavany-Formation)21,26, wahrscheinlich repräsentieren die bedeutendsten Exemplare.

In diesem Beitrag liefern wir die vollständige Beschreibung der Synapsidbahnen und Bahnen, veranschaulichen das Material mithilfe dreidimensionaler Modellierung und bewerten es insbesondere im Hinblick auf die taxonomischen Verwandtschaften ihrer Bahnmacher.

Institutionelle Abkürzungen MZM, Mährisches Museum, Brünn, Tschechische Republik.

Das Boskovice-Becken stellt eine NNO-SSW-orientierte Senke am östlichen Rand des Böhmischen Massivs dar, die etwa 100 km lang und 3–10 km breit ist (Abb. 1). Die Sedimentation begann im südlichen Teil des Beckens während des Gzheliums (spätestes Karbon) und setzte sich ununterbrochen in Richtung Norden durch das Asselium (frühestes Perm) fort27,28,29. Die Randfazies bestehen aus den Balinka-Konglomeraten (teilweise mit Brekzien) im Westen und den Rokytná-Konglomeraten (teilweise auch mit Brekzien) im Osten28,29, die als alluviales Fächersystem interpretiert werden, das sich diachron mit dem Becken zum Becken hin ausbreitete Sedimentation aller Formationen (zB Refs.30,31).

Lage des Untersuchungsgebiets und Verbreitung von Dimetropus-Spuren im Boskovice-Becken. Horizonte: He Helmhacker, Z Zbýšov, Ří Říčany, Ch Chudčice, Zb Zbraslavec, ZS Zboněk-Svitavka, Lu Lubě, Ko Kochov, Mí Míchov, Ba Bačov, Su Sudice. Geändert nach 5. Die geologische Karte und die Lithostratigraphie folgen14,28,29. Die Chronostratigraphie folgt45 und Jirásek (pers. Mitteilung).

Der intrabasinale Sedimentkomplex besteht aus zyklisch angeordneten fluvialen bis fluviolakustrinen klastischen Ablagerungen. Sie sind größtenteils rot gefärbt, wobei das gleichzeitige Auftreten grauer Einheiten auf kurzfristige halbfeuchte Schwankungen hinweist28,29,32. Die Gesamtdicke der Ablagerungen wird auf bis zu 5–6 km geschätzt28,29,30. Allerdings deuten seismische Daten darauf hin, dass die derzeitige maximale Mächtigkeit für einen einzelnen Abschnitt des Beckens etwa 3 km33,34 beträgt.

Die hier beschriebenen Synapsen-Fußabdrücke stammen aus dem oberen Abschnitt der Padochov-Formation und dem unteren Abschnitt der Letovice-Formation, die asselianisch (frühestes Perm) alt sind (Abb. 1). Die in den Formationen Padochov und Letovice aufgezeichnete Vegetation umfasst von Pteridospermen und Nadelbäumen dominierte Ansammlungen32,35. Die Fauna der Padochov-Formation besteht aus Muscheln, Muschelgarnelen („Conchostracans“), Insekten, Akanthodien, Xenacanthiden, Branchiosauriden und unbestimmten, sehr seltenen Funden von Discosaurisciden (z. B. Ref. 12, 15, 36, 37, 38, 39, 40,41,42,43,44,45). Das Material der Letovice-Formation umfasst außerdem Actinopterygier, Discosauriscide und mehrere Mitglieder von Temnospondylen (z. B. Ref. 4,8,13,38,39,45,46,47,48,49,50).

Das Protokoll zum Erhalten von Messungen und die angewandte Terminologie folgen51. Die Proben wurden mit einem digitalen Messschieber und der Software ImageJ vermessen. An den Gleisen wurden nur klar definierte Parameter gemessen, um eine Verfälschung der resultierenden Werte zu vermeiden (siehe Tabelle 1).

Das Protokoll für die dreidimensionale (3D) Modellierung der Proben folgt52. Zuerst haben wir 72 Fotos von MZM Ge 29610, MZM Ge 33071, MZM Ge 33072 und MZM Ge 33073 mit einer Vollformatkamera Nikon D750 (Objektiv Tamron 24–75 mm, F2,8) gemacht. Jedes Foto wurde in zwei Höhenpositionen aufgenommen, um die Oberfläche der Proben vollständig abzudecken. Die erhaltenen Bilder wurden dann zur Rekonstruktion von 3D-photogrammetrischen Modellen mit Agisoft Metashape PRO 1.7.1 verwendet. Dieses Verfahren wurde durch Scans unter Verwendung der georeferenzierten Markierungsgittermatrix ergänzt, die eine höhere Präzision (und Automatisierung des Rekonstruktionsprozesses) als die übliche Georeferenzierung des Modells über einen oder mehrere Maßstabsbalken bietet. Alle Modelle wurden in höchstmöglicher Qualität bis zur endgültigen Auflösung von 3,5 Millionen Polygonen rekonstruiert. Die resultierenden 3D-Modelle wurden mit CloudCompare 2.10 visualisiert und interpretiert.

Da die konzentrische Scantechnik der SfM-Datenerfassung (mehr zu SfM z. B. in Ref. 53), die für die übrigen Proben verwendet wurde, aufgrund der Lage des konkaven Epireliefs der Probe MZM Ge 33074 im Feld nicht angewendet werden konnte, verwendeten wir eine Erfassungsmethode mit einer Verteilung der Bildpositionen ähnlich der der Entfernungsmessung, die für größere Objekte verwendet wird (z. B. Ref. 54). Insgesamt wurden 140 Fotos in einer möglichst senkrecht zur Plattenoberfläche stehenden Achse mit ausreichender Überlappung mit einer Canon PowerShot G7 X Mark II Kamera und der Auflösung von 20,1 Mpx aufgenommen. Diese Bilder durchliefen anschließend den gleichen Rekonstruktionsprozess wie die anderen Proben, wobei der Schwerpunkt auf der Qualität des resultierenden Scans und nicht auf der Geschwindigkeit der Berechnung lag, und wurden auf ähnliche Weise ausgewertet und visualisiert. Darüber hinaus wurde die Probe MZM Ge 33074 durch den PCV-Algorithmus visualisiert (+ Z-Hemisphäre, 256 Strahlen, Renderkontextauflösung 1024).

Dreidimensionale Modelle (in Form von Netzen), die aus physikalischen Proben mit der Methode „Structure from Motion“ gewonnen wurden, wurden in das MorphoSource-Datenarchiv hochgeladen: https://www.morphosource.org/projects/000489812/about?locale=en.

Fruchtwasser 55.

Synapsida56.

Dimetropus5

Dimetropus leisnerianus58.

MZM Ge 29610 (Abb. 2, 3) und MZM Ge 33072 (Abb. 4) Manus-Pes-Paare, konvexes Hyporelief; MZM Ge 33073 (Abb. 5), isolierte Fußabdrücke, konvexes Hyporelief.

Das Manus-Pes-Paar von MZM Ge 29610 (konvexes Hyporelief) (A), bildbasierte Modellierung (B) und die Umrisszeichnung (C). Maßstabsleiste 2 cm.

Der Pes-Abdruck von MZM Ge 29610 mit hervorgehobenen Weichteilabdrücken (A), einschließlich Fingerfalten (B), Plantarfalten (C) und Querfalten (D). Maßstabsbalken: (A) 2 cm, (B–D) 1 cm.

Das Manus-Pes-Paar und zwei isolierte unvollständige Spuren von MZM Ge 33072 (konvexes Hyporelief) (A), bildbasierte Modellierung (B) und die Umrisszeichnung (C). Maßstabsleiste 4 cm.

Drei isolierte Spuren von MZM Ge 33073 (konvexes Hyporelief) (A), bildbasierte Modellierung (B) und die Umrisszeichnung (C). Maßstabsleiste 4 cm.

Das Exemplar MZM Ge 29610 (Abb. 2, 3) stammt aus einem feinen grauen Tonstein des Lubě-Horizonts im unteren Abschnitt der Letovice-Formation (Abb. 1). Die Proben MZM Ge 33072 (Abb. 4) und MZM Ge 33073 (Abb. 5) wurden aus purpurbraunen, feinkörnigen Sandsteinen des oberen Abschnitts der Padochov-Formation ausgegraben (Abb. 1). Alle Exemplare befinden sich in den Sammlungen des Mährischen Landesmuseums in Brünn (MZM).

Pentadactyl- und Plantigrade-Fußabdrücke. Die Manus-Abdrücke sind so lang wie breit, wohingegen die Pes-Abdrücke länger als breit sind (Tabelle 1). Die Pes-Abdrücke sind etwa ein Fünftel länger als die Manus-Abdrücke. Die Handflächen- und Sohlenabdrücke sind proximal-distal verlängert. Die Metapodial-Phalangealpolster sind halbkugelförmig und tief eingeprägt, insbesondere in den Mittelhandknochen II–V. Die Ziffern sind relativ kurz, gerade und haben tief eingeprägte und krallenförmige Enden. Die Abdrücke der Ziffern I bis IV zeigen eine kontinuierliche Längenzunahme. Beim am besten erhaltenen Exemplar (MZM Ge 29610) ist die Pedalziffer V genauso lang wie Ziffer III, wohingegen die Manualziffer V kürzer als Ziffer II ist. Auch der Pedalziffern-V-Abdruck von MZM Ge 29610 weist einen erheblichen Divergenzwinkel auf (Abb. 2). Die Manus- und Pes-Abdrücke sind leicht nach innen oder parallel zur Mittellinie der Bahn ausgerichtet. Die Manus- und Pes-Abdrücke zeigen eine eher geringe Heteropodie. Die Fußabdrücke zeigen median-laterale funktionelle Prävalenz (dh den am tiefsten eingeprägten median-lateralen Bereich innerhalb der Spuren) (Abb. 2B, 4B, 5B). Das Exemplar MZM Ge 29610 zeigt eine umgekehrte Anordnung des Manus-Pes-Paares; Das Manus-Impressum liegt hinter dem Pes-Impressum. Der Pes-Abdruck von MZM Ge 29610 zeigt Hautabdrücke, einschließlich Finger- und Plantarflexionsfalten und anderer Querfalten im proximalen Teil des Pes-Abdrucks (Abb. 2, 3).

Das am besten erhaltene Manus-Pes-Paar MZM Ge 29610 wurde von Voigt und Lucas59 als typischer Vertreter von Dimetropus leisnerianus angesehen, obwohl das Exemplar nie im Detail beschrieben wurde. Das in diesem Exemplar beobachtete umgekehrte Muster des Manus-Pes-Paares wurde bereits bei einigen Paaren des frühesten vorkommenden Dimetropus isp beschrieben. Spur aus der oberen karbonischen Bochum-Formation, Ruhrgebiet, Deutschland (Ref.60, Abb. 5, 6) und kommt auch in einem Dimetropus isp vor. Spur aus dem Karbon der Cumberland Group, Nova Scotia, Kanada (Ref.61, Abb. 5 a,b). Wir gehen davon aus, dass das Muster des Manus-Pes-Paares von MZM Ge 29610 invers ist, was durch die folgenden Merkmale gestützt wird: Der Pes-Abdruck (der sich vor dem Manus befindet) ist deutlich größer als der Manus-Abdruck; Der proximale Teil des Sohlenabdrucks ist deutlich länger als der Handflächenabdruck und der Abdruck des Pedalfingers V ist genauso lang wie der Fingerabdruck III, was typisch für den Pes-Abdruck ist59. Der Manus-Abdruck ist im Vergleich zum Pes-Abdruck auch leicht nach innen gerichtet. Die Abdrücke beider Paare sind gut erhalten, mit tief eingeprägten proximalen und distalen Teilen. Wir gehen daher nicht davon aus, dass sie taphonomisch verzerrt wurden.

Die Spur des konvexen Hyporeliefs MZM Ge 33071 (A), die bildbasierte Modellierung (B) und die Umrisszeichnung (C). Maßstabsleiste 2 cm.

Die Platte zeigt (A) viele unvollständige Stufenzyklen von MZM Ge 33074 (konkaves Epirelief); (B,C) Dimetropus isp. Spuren (konvexes Hyporelief); (D) unbestimmte Spur, die Ichniotherium ähnelt (konkaves Epirelief); und (E) bildbasierte Modellierung und (F) Umrisszeichnung der gesamten Platte. Maßstabsbalken: (A,E,F) 20 cm, (B–D) 2 cm.

Der umgekehrte Schrittzyklus, aufgezeichnet in MZM Ge 29610 und Carboniferous Dimetropus isp. Exemplare60,61 könnten unterschiedliche Körperproportionen, Körperhaltung und Fortbewegung der Fährtenmacher widerspiegeln, die sich daher von jenen unterscheiden würden, die nicht umgekehrte abwechselnde Anordnungen gekoppelter Manus-Pes-Abdrücke erzeugten, wie sie häufiger bei Dimetropus-Spuren beobachtet werden62,63,64,65, 66,67. Der umgekehrte Schrittzyklus wurde beispielsweise in einer Ichniotherium praesidentis zugeschriebenen diadektomorphen Laufbahn beschrieben und war mit einem längeren Rumpf und einer ausgeprägteren ausgestreckten Haltung der basalen Diadektomorphen verbunden. Diese standen im Gegensatz zu denen von stärker abgeleiteten Vertretern der Gruppe, wie Orobates und Diadectes, die mit den Spuren von I. sphaerodactylum (im Fall des ersteren Taxons) und I. cottae (im Fall des letzteren Taxons) in Verbindung gebracht wurden. , die nichtinverse alternierende Anordnungen zeigen (siehe Ref.68).

Hautabdrücke, die im proximalen Teil des Fußabdrucks von MZM Ge 29610 erhalten sind, wurden in früh divergierenden Synapsid-Fußabdrücken nie beschrieben; Es sind lediglich digitale Beugefalten bekannt (siehe Lit. 62, Abb. 34a). Es ist erwähnenswert, dass auch anderes unterpermisches Material aus dem Lubě-Horizont mit gut erhaltenen Weichteilabdrücken entdeckt wurde; Dieses Material wurde dem seymouriamorphen Ichnotaxon Amphisauropus zugeschrieben und weist Finger-, Palmar- und Plantarflexionsfalten auf (siehe Ref. 5).

Die Exemplare MZM Ge 29610, MZM Ge 33072 und MZM Ge 33073 mit ihren anatomisch kontrollierten Proportionen, wobei die Manus- und Pes-Abdrücke proximodistal verlängerte Fersenabdrücke, halbkugelförmige und tiefe Abdrücke der Metapodial-Phalangeal-Pads und zunehmende Längen der Finger zeigen (von I bis IV) mit tief eingeprägten Krallenenden und median-lateraler funktioneller Prävalenz ermöglichen die Zuordnung zum Ichnotaxon Dimetropus leisnerianus.

Dimetropus sp.

MZM Ge 33071 (Abb. 6) isolierte Fußabdrücke, konvexes Hyporelief; MZM Ge 33074 (Abb. 7), unvollständige Stufenzyklen bestehend aus etwa 20 Spuren von Dimetropus isp. in mindestens sechs verschiedenen Richtungen (rechter Bereich der Platte) und 8 Spuren unsicherer Bestimmung in einer Richtung (linker Bereich der Platte), konkaves Epirelief (Abb. 7A, D, E), konvexes Hyporelief (Abb. 7B, C).

Das Exemplar MZM Ge 33071 (Abb. 6) stammt aus einem feinen bräunlichen Tonstein des Zboněk-Svitávka-Horizonts im unteren Abschnitt der Letovice-Formation. MZM Ge 33074 (Abb. 7) wurde aus purpurbraunen, feinkörnigen Sandsteinen des oberen Abschnitts der Padochov-Formation ausgegraben (Abb. 1). Beide Exemplare befinden sich in den Sammlungen des Mährischen Landesmuseums in Brünn (MZM).

Pentadactyl- und Plantigrade-Fußabdrücke. Die Pes-Abdrücke sind größer als die Manus-Abdrücke (MZM Ge 33074). Die Handflächen- und Sohlenabdrücke sind im Exemplar MZM Ge 33074 proximal-distal verlängert (Abb. 7), während im Exemplar MZM Ge 33071 nur der vordere Teil der Spur erhalten bleibt (Abb. 6). Die Metapodial-Phalangealpolster sind halbkugelförmig und tief eingeprägt. Die Fingerabdrücke sind relativ kurz, gerade, insbesondere als Krallenabschluss erhalten. Die Abdrücke der Ziffern I bis IV zeigen in MZM Ge 33071 eine kontinuierliche Längenzunahme (Abb. 6), wohingegen einige der Fußabdrücke innerhalb von MZM Ge 33074 Ziffern ähnlicher Größe aufweisen (Abb. 7B). Die Fußabdrücke zeigen eine eher median-laterale funktionelle Prävalenz (Abb. 6B, 7E, S1).

Auch die unvollständigen Schrittzyklen von MZM Ge 33074 weisen typische Merkmale von D. leisnerianus auf; Dennoch sind die Spuren nicht ausreichend erhalten, um das Ichnotaxon zu bestimmen, und einige von ihnen werden noch weiter überschritten. Aus diesem Grund empfehlen wir, sie vorsichtig Dimetropus isp zuzuordnen. Der linke Teil der Platte, der die Exemplare von MZM Ge 33074 umfasst, enthält außerdem schlecht erhaltene Fußabdrücke unsicherer Bestimmung, die ziemlich lange Fingerabdrücke mit tief eingeprägten abgerundeten Enden und schlecht definierte ovale Handflächen-/Sohlenabdrücke zeigen, die denen des Ichnotaxons Ichniotherium ähneln. Aufgrund der unzureichenden Erhaltung dieser Spur ist eine genaue Identifizierung derzeit jedoch nicht möglich.

In Bezug auf MZM Ge 33071 erinnern seine flachen Fußabdrücke an Dimetropus-Exemplare, die aus der Tambach-Formation in Deutschland beschrieben wurden (z. B. Ref.62, Abb. 36; Ref.63, Abb. 7a). Dennoch ziehen wir es aufgrund ihrer schlechten Erhaltung vor, MZM Ge 33071 auf Dimetropus isp zu verweisen. Von den derzeit bekannten Ichnotaxa des unteren Perms können nur Ichniotherium und Limnopus Größen erreichen, die mit denen von Dimetropus vergleichbar sind (siehe Ref. 59). Der Manus von Limnopus hat jedoch nur vier kurze Finger, die normalerweise gut eingeprägt und nicht von ihren sehr kurzen Handflächenabdrücken getrennt sind, während der Pes-Abdruck einen deutlich längeren Finger III und IV zeigt. Das Ichnotaxon Ichniotherium wiederum zeichnet sich durch ziemlich lange Finger mit tief eingeprägten abgerundeten Enden aus, und die Handfinger II–IV sind oft nach innen gebogen. Seine tief eingeprägten elliptischen Sohlen- und Handflächenabdrücke und die mediale-mediane funktionelle Prävalenz (z. B. Ref.69) stimmen ebenfalls nicht mit unseren Exemplaren überein, die Dimetropus zugeschrieben werden.

Fossile Spuren und Fährten, die dem Ichnotaxon Dimetropus zugeschrieben werden, wurden aus zahlreichen Schichten beschrieben, die das obere Karbon und das untere Perm der Vereinigten Staaten63,64,70,71, Kanada65, Vereinigtes Königreich72, Deutschland60,62,73, Frankreich66,74, Polen75 umfassen ,76, Italien77, Spanien78,79,80 und Marokko81,82,83. Dimetropus-Spuren wurden im Allgemeinen mit Vertretern verschiedener nicht-therapeutischer Synapsidengruppen in Verbindung gebracht, wie z. B. frühen Sphenakodonten, Ophiakodoten, Edaphosauriden, Caseiden und Varanopiden57,60,62,64,67,73,75,76,84,85,86, 87. Auch wenn die phylogenetische Einordnung der Varanopidae unter die Amnioten umstritten ist (siehe Ref. 88,89), verbindet sie ihre recht ausgeprägte, verlängerte Ziffer IV57,90 mit dem Ichnotaxon Tambachichnium (z. B. Ref. 62,63).

Aufgrund der hohen morphologischen Variabilität der Dimetropus-Spuren wurden in der Vergangenheit mehrere Ichnospezies etabliert, darunter D. bereae64, D. salopensis91 und D. nicolasi74. Alle diese Ichnotaxa werden derzeit von einigen Autoren als Synonyme von D. leisnerianus angesehen62.

Die Fußabdrücke von Dimetropus leisnerianus werden am häufigsten den Sphenacodontiden oder früh divergierenden Sphenacodontiden im Allgemeinen zugeschrieben, was vor allem mit ihrer typischerweise verlängerten Ulnare in Verbindung gebracht wird, ein Charakteristikum, das sich in den proximodistal verlängerten Handflächenabdrücken von D. leisnerianus widerspiegelt. Bei Ophiacodontiden, Caseiden, Varanopiden und Edaphosauriden ist die Ulnare typischerweise relativ kürzer (z. B. Refs. 57,62,64,73,84,85,86,87,92).

Eine zweite, weniger häufige Art von Dimetropus ichno, Dimetropus osageorum67 aus dem Kungurium (unteres Perm) von Oklahoma, USA, unterscheidet sich von D. leisnerianus dadurch, dass es ein hohes Maß an Heteropodie aufweist, einen kurzen subzirkulären Manusabdruck, der in zwei Teile unterteilt ist, kurz und oft gut - Eingeprägte Fingereindrücke, die gleichmäßig lang sind und eine eher median-mediale funktionelle Prävalenz im vorderen Teil der Spuren aufweisen (siehe unten). Der Pes-Abdruck ist durch einen einzelnen subelliptischen bis subkreisförmigen Polsterabdruck im proximalen Mittelteil der Sohle gekennzeichnet. Darüber hinaus verfügt es über einen nach proximal verlängerten Sohleneindruck mit tiefer „Einbuchtung“, was jedoch auch für die meisten Spuren von D. leisnerianus typisch ist (siehe Ref. 62, Abb. 33). Sacchi et al.67 schlugen vor, dass diese Merkmale auf eine kürzere Ulnare- und eine reduzierte Phalangealformel hinweisen, was D. osageorum möglicherweise mit Caseiden oder möglicherweise Edaphosauriden in Verbindung bringt, obwohl die letztere Option weniger wahrscheinlich ist. Allerdings haben die meisten europäischen Caseiden mit „kleinerem Körper“ vergleichsweise längere Finger93,94, im Gegensatz zu Cotylorhynchus-ähnlichen Formen mit „größerem Körper“ wie Euromycter rutenus aus dem Artinski-Zeitalter (unteres Perm) in Frankreich95. Matamales-Andreu et al.79 untersuchten Synapsenspuren aus dem unteren Perm von Mallorca, bezeichnet als vgl. Dimetropus isp., die ähnlich wie Ennatosaurus auch caseiden Synapsiden zugeschrieben wurden. Im Gegensatz zu D. osageorum ist der vgl. Dimetropus isp. Spuren aus Mallorca zeigen längere und schlanke Zehen, kurze Sohlenabdrücke und eine starke Auswärtsrotation der Pes-Abdrücke79. Dennoch sind beide Taxa, vgl. Dimetropus isp. sowie D. osageorum weisen ein ähnliches Tiefenmuster auf, wobei die funktionelle Prävalenz lateral (vgl. Dimetropus isp.) oder median-lateral (D. osageorum) in der Aufsetzphase (hinterer Bereich der Schienen) war, während sie in der Trittphase war In beiden Off-Phasen veränderte sich die funktionelle Prävalenz in die medial-medianen Phasen (vorderer Bereich der Gleise).

Auch bei den hier beschriebenen Exemplaren (Abb. 2, 3, 4, 5, 6, 7) ist eine Variabilität in Form und Länge der Manus-/Pes-Abdrücke und der Länge der Finger zu beobachten, obwohl sie immer noch Merkmale aufweisen, die dies ermöglichen Zuordnung zu D. leisnerianus, z. B. proximal verlängerte Ferseneindrücke, eher geringe Heteropodie, Längenzunahme der Finger I–IV und leicht eingeprägter proximaler Teil der Finger. Einige der in den unvollständigen Gleisen des MZM Ge 33074 angesiedelten Gleise weisen kürzere Ziffernabdrücke auf; Dennoch wurden keine anderen diagnostischen Merkmale für die Ichnospezies D. osageorum beobachtet, wie z. B. getrennte Handflächenabdrücke in zwei Teilen und die starke Heteropodie (Abb. 7A, B). Dennoch wurden die relativ kurzen Fingerabdrücke auch in zuvor beschriebenen Fußabdrücken von D. leisnerianus beobachtet (z. B. Ref.75, Abb. 5a; Ref.78, Abb. 10; Ref.96, Abb. 5b–d).

Abgesehen von der großen Anzahl potenzieller Gleismacher wird die Konservierung auch von vielen externen Faktoren beeinflusst, einschließlich der Erosion nach der Registrierung, der Beschaffenheit des Untergrunds (z. B. Neigung, Wassersättigung) sowie dem Verhalten des Gleismachers (siehe Ref. 61, 97,98). Daher ist es schwierig, die spezifischen Dimetropus-Spurmacher zu identifizieren, ohne die Körperfossilien zu berücksichtigen, die sie in den untersuchten Lagerstätten begleiten. Im Fall der Gleise und Gleise des Boskovice-Beckens ist dies offensichtlich unmöglich, da in den Schichten bisher keine früh divergierenden Synapsiden entdeckt wurden. Die Größe des Manus-Pes-Paares von MZM Ge 33072 ähnelt den von Voigt et al.75 beschriebenen Spuren von Dimetropus leisnerianus aus dem Intrasudetischen Becken in Polen. Wir schätzen, dass diese Spuren von einem Tier erzeugt wurden, das eine Körperlänge (Größe zwischen Beckengürtel und Schulterblattgürtel) von etwa 350 mm erreichte. Da die Gleise des MZM Ge 29610 und des MZM Ge 33074 größer sind als die des MZM Ge 33072 (Tabelle 1), müssen die Karosserien ihrer Gleisbauer Längen von mindestens 400 mm erreicht haben. Diese Größe entspricht gut den meisten mittelgroßen bis großen Synapsiden des obersten Karbons und des untersten Perms (Abb. 8).

Stratigraphische Verteilung mittelgroßer bis großer, früh divergierender Synapsidenarten aus Europa (grün) und Nordamerika (schwarz) im obersten Pennsylvania/unteren Perm. Die Zeitspanne des Boskovice-Beckens wird durch einen orangefarbenen Streifen hervorgehoben. Die stratigraphischen Bereiche bestimmter Taxa und Ortsalter basieren auf Refs.25,26,99,101,102,103,109,110.

Die Mitglieder der nicht-therapeutischen Sphenacodontia mit ihrer charakteristischen proximodistal verlängerten Ulnare erreichten die größte Vielfalt während der feuchteren Phasen des frühen Perm und bewohnten hauptsächlich äquatoriale Tieflandbecken99,100,101. Ihr Vorkommen im Boskovice-Becken wäre zwar nicht unerwartet, wenn man die in mehreren Horizonten aufgezeichneten halbfeuchten Intervalle (Abb. 1) und eine Vielzahl aquatischer und terrestrischer Tetrapoden1,4,13,16,17 berücksichtigt, die die potenzielle Quelle darstellen würden Von Beutetieren wurden aus diesen Schichten bislang keine Körperfossilien von Sphenakodonten nachgewiesen. Der einzige früh divergierende Sphenacodontian aus der Tschechischen Republik ist das spätkarbonische Macromerion schwarzenbergii18 aus dem Gzhelian der Slaný-Formation im Kladno-Rakovník-Becken.

Ein vollständiges Edaphosaurid-Autopodium wurde bisher nicht beschrieben; Die isolierten Fingerglieder von Edaphosaurus deuten jedoch darauf hin, dass der Fuß eher breit und kurz war und starke Krallen hatte57. Edaphosauriden sind am besten aus den Kohlevorkommen des Pennsylvania bekannt und ihre Vielfalt nahm mit der kontinuierlichen Austrocknung im frühen Perm allmählich ab26. Das einzige im Boskovice-Becken entdeckte nicht-therapeutische Synapsidkörperfossil gehört zum Edaphosauriden „Ramodendron obvispinosum“ aus dem Stephanium C22. Das letzte europäische Vorkommen von Edaphosauridae stammt aus der Gzhelian-Asselian-Grenze26. Daher ist ihr Vorkommen im Asselium des Boskovice-Beckens weniger wahrscheinlich.

Die Vertreter der Caseidae sind in Europa seit dem obersten Karbon bekannt; dennoch stammen die meisten ihrer Exemplare aus dem oberen Teil des Unterperms95,102,103. Caseiden gehören zu den am längsten überlebenden nicht-therapeutischen Synapsiden und waren resistenter gegenüber der zunehmenden Austrocknung im mittleren Perm104,105,106. Das nächste Vorkommen von Caseiden-Synapsiden wird durch Datheosaurus Macrourus repräsentiert, der aus dem Gzhelian des Intrasudetischen Beckens in Polen stammt94.

Ophiacodontiden sind in Europa äußerst selten. Sie werden durch das Oberkarbon-Taxon Archaeothyris, das im Pilsener Becken in der Tschechischen Republik gefunden wurde24, durch das Oberkarbon-Taxon „Stereorachis“ blanziacensis (Blanzy-Montceau-Becken107) und das Unterperm-Taxon Stereorachis dominans (Igornay bei Autun, Frankreich108) repräsentiert.

Aufgrund der räumlich-zeitlichen Verteilung nicht-therapeutischer Synapsiden (Abb. 8) und der offensichtlichen morphologischen Ungleichheit der Dimetropus-Fußabdrücke aus dem Boskovice-Becken ist es unmöglich, die untersuchten Spuren über früh divergierende Synapsida oder „Pelycosaurier-Grad“ hinaus zuzuordnen derzeit.

Die asselischen (untersten Perm-)Schichten des Boskovice-Beckens in der Tschechischen Republik sind seit langem für ihren außergewöhnlich reichen Fossilienbestand aquatischer Discosaurier bekannt, von denen einige eine außergewöhnlich gute Erhaltung des Weichgewebes aufweisen. Die Entdeckung anderer Tetrapoden war sehr selten und beschränkte sich auf einige Temnospondyle mit eher umstrittener taxonomischer Verwandtschaft.

Jüngste Feldarbeiten in den asselischen Ablagerungen der Letovice- und Padochov-Formationen haben jedoch zahlreiche Ansammlungen von Spuren und Gleiswegen hervorgebracht, die eine bisher unerkannte Vielfalt der Tetrapoden des Boskovice-Beckens verdeutlichen. Hier beschreiben wir Spuren und Fährten, die eindeutig zu früh divergierenden oder „Pelycosaurier-Grade“-Synapsiden gehören, und sichern so den ersten Nachweis von Amnioten der Säugetierlinie im Perm der Tschechischen Republik. Alle untersuchten Exemplare können dem Ichnotaxon Dimetropus zugeordnet werden und weisen mit Ausnahme von zwei Exemplaren alle diagnostische Merkmale für Dimetropus leisnerianus auf. Darüber hinaus weist das am besten erhaltene Exemplar MZM Ge 29610 Hautabdrücke wie Plantarflexionsfalten und andere Querfalten auf, die noch nie zuvor in Dimetropus-Spuren beschrieben wurden.

Die Fußabdrücke, die D. leisnerianus zugeschrieben werden, werden am häufigsten als solche von früh divergierenden Sphenakodonten angesehen, und solche Verwandtschaften könnten tatsächlich auch für die Exemplare des Boskovice-Beckens plausibel sein. Aufgrund des Fehlens von Synapsidkörperfossilien in den spurtragenden Schichten und der allgemeinen morphologischen Variabilität der D. leisnerianus-Spuren sehen wir jedoch davon ab, die Spuren jenseits der nicht-therapeutischen Synapsida zu identifizieren.

Ungeachtet dessen unterstreichen die Häufigkeit, der Erhalt und die taxonomischen Verwandtschaften des untersuchten Materials die Bedeutung der im Asselium des Boskovice-Beckens entdeckten Fossilienspuren und -pfade für die Rekonstruktion der in paläoäquatorialen Beckenablagerungen aufgezeichneten Tetrapodenfauna.

Alle während dieser Studie generierten oder analysierten Daten sind in diesem veröffentlichten Artikel enthalten. Dreidimensionale Modelle wurden auf MorphoSource hochgeladen und sind über den folgenden Link zugänglich: https://www.morphosource.org/projects/000489812/about?locale=en.

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Unser besonderer Dank gilt Tomáš Viktorýn (Brünn, Tschechische Republik) für die Schenkung des Exemplars MZM Ge 33071 an die Sammlungen des Mährischen Museums, Brünn, Tschechische Republik, und für seine kontinuierliche und unverzichtbare Unterstützung während der Feldforschung im Boskovice-Becken. Wir möchten auch dem wissenschaftlichen Herausgeber Dawid Surmik (Universität Schlesien, Polen) für die Bearbeitung unseres Manuskripts sowie Eudald Mujal (Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Deutschland) und Christian A. Sidor (Universität Washington, USA) unseren Dank aussprechen. für detaillierte und konstruktive Rezensionen, die die Qualität der Studie verbessert haben.

Diese Studie wurde durch die institutionelle Unterstützung der langfristigen konzeptionellen Entwicklung von Forschungseinrichtungen durch das Kulturministerium der Tschechischen Republik (Ref. MK000094862) und durch die an DM vergebene Unterstützung des Instituts für Paläobiologie der Polnischen Akademie der Wissenschaften finanziert .

Abteilung für Geologie und Paläontologie, Mährisches Museum, Zelný Trh 6, 659 37, Brünn, Tschechische Republik

Gabriela Calábková & Jakub Březina

Abteilung für Geologische Wissenschaften, Fakultät für Naturwissenschaften, Masaryk-Universität, Kotlářská 267/2, 611 37, Brünn, Tschechische Republik

Gabriela Calábková

Abteilung für Archäologie und Museologie, Philosophische Fakultät, Masaryk-Universität, Joštova 220/13, 662 43, Brünn, Tschechische Republik

Vojtěch Nosek

Institut für Paläobiologie, Polnische Akademie der Wissenschaften, Twarda 51/55, 00-818, Warschau, Polen

Daniel Maddie

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GC, JB und DM konzipierten die Studie; GC und JB führen die Feldarbeit im Boskovice-Becken durch; GC und JB bereiteten die untersuchten Proben vor; GC verarbeitete und analysierte die untersuchten Proben; VN führte das 3D-Scannen durch; GC, JB und DM erstellten die Zahlen; GC und DM haben die Finanzierung übernommen; GC, JB, VN und DM haben das Manuskript erstellt.

Korrespondenz mit Gabriela Calábková oder Daniel Madzia.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Calábková, G., Březina, J., Nosek, V. et al. Synapsidenspuren mit Hautabdrücken beleuchten die terrestrische Tetrapodenvielfalt im frühesten Perm des äquatorialen Pangaea. Sci Rep 13, 1130 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-27939-z

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Eingegangen: 21. Oktober 2022

Angenommen: 10. Januar 2023

Veröffentlicht: 20. Januar 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-27939-z

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